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===•'''Ciclo celular: mitosis'''.===

Ciclo celular

Una célula eucarionte promedio es capaz de crecer, reproducirse y morir. El tiempo de vida de este tipo de células es variable y depende de muchas cosas; entre las más importantes están si es un organismo unicelular o en el caso de organismos pluricelulares del tipo de células del que se trate. Por ejemplo: en los humanos las células del estómago, expuestas a ácido y varias enzimas, duran tres días, un leucocito (glóbulo blanco) vive alrededor de 13 días, mientras que un eritrocito (glóbulo rojo) lo hace 120 días, las células de la piel dos semanas y una neurona hasta más de 100 años (si el individuo los aguanta). Sin el remplazo de estas células un organismo es incapaz de desarrollarse como es debido.

Algunas células tienen la capacidad de reproducirse varias veces antes de morir sin embargo; para que la célula eucarionte se reproduzca antes debe pasar por una serie etapas en forma secuencial ya que la reproducción es un proceso energéticamente muy demandante y, para poder llevarse a cabo, la célula debe absorber y metabolizar nutrientes para poder satisfacer esta demanda energética. Esta secuencia de etapas es conocida como como ciclo celular. Las células hijas resultantes de estas etapas pueden, o no, realizar nuevamente el ciclo celular. 

El ciclo celular típico consta de 2 grandes etapas que se pueden subdividir; la primera es conocida como interfase y se subdivide en fase G1, fase S y fase G2; la segunda etapa es llamada fase M y está constituida por la mitosis, que a su vez se divide en profase, metafase, anafase y telofase, y la citocinesis.

Interfase

La interfase es la etapa del ciclo celular en la que la célula no se está reproduciendo; durante esta etapa la célula se encontrará activa metabólicamente para que a través de la producción de lípidos, crezca en tamaño, a través de la producción de proteínas genere la energía para  duplicar sus cromosomas y otras moléculas biológicamente importantes. Esta fase es un “sensor” que evalúa el estado nutricional. Si éste es adecuado, la célula avanza hacia la proliferación.

La mayor parte del tiempo las células se encuentran en interfase, por ejemplo las células de la piel, que se dividen diariamente, pasan alrededor de 22 horas en interfase.

Como ya dijimos se divide en fase G1, S y G2, cada una se distingue por el estado de actividad en el que se observen las enzimas requeridas para la síntesis de ADN así como el ADN de la célula ''per se''. 

Cada una de estas etapas está regulada a través de puntos de control los cuales le indicarán a la célula si los procesos característicos de la fase han sido completados y así permitir la continuación del ciclo celular. En estos puntos de control están implicadas ciertas moléculas clave tales como las proteínas cinasas o quinasas, de manera más específica las cinasas dependientes de ciclina (Cdk). La ciclina es una proteína llamada así por la manera en la que su concentración fluctúa predeciblemente durante el ciclo celular. Cualquier alteración en la concentración de estas proteínas puede tener consecuencias fatales; por ejemplo se ha visto que en células cancerosas humanas estas proteínas presentan un aumento en su concentración con respecto a las células sanas    

Fase G1 

La fase G1 (G proviene del inglés Gap que significa intervalo) de la interfase es típicamente el más largo durante este período se puede llegar a observar crecimiento celular sin duplicación del ADN. Durante esta etapa la célula puede abandonar el ciclo celular y entrar en la etapa llamada G0, en esta etapa las células están activas metabólicamente pero no hay duplicación del ADN y no se observa un aumento de tamaño, así mismo se puede observar que  se duplican los organelos en preparación para la división.
El final de la fase G1 se caracteriza por la presencia de complejos ciclina- Cdk específicos así como un aumento en la concentración de las proteínas responsables de la síntesis de ADN

Fase S   

Durante esta etapa se replica el ADN y sus proteínas asociadas, o sea, la duplicación de los cromosomas. Cuando esto sucede ya no hay vuelta atrás, la célula está obligada a reproducirse; si la célula no contará con las moléculas necesarias y la energía suficiente corre el riesgo de morir durante este proceso, es por eso que los puntos de control a través de la concentración de distintas moléculas como los complejos ciclina-CDK son tan importantes, ya que estos le indican a la célula si puede iniciar este proceso o no.

La replicación del ADN consiste en producir dos dobles hélices de ADN idénticas para repartirlas entre las dos células hijas que se producirán al final del ciclo celular.

Comienza en lugares específicos del cromosoma llamados orígenes de replicación donde enzimas que rompen los puentes de hidrógeno usando ATP llamadas helicasas, causan la separación de las cadenas de ADN; una vez separadas se forma una estructura llamada “burbuja de replicación”, en las células eucariontes se pueden formar múltiples burbujas de replicación. La replicación de ambas cadenas se lleva a cabo de manera simultánea. El sitio donde las cadenas se separan por acción delas helicasas es llamado horquilla de replicación y en cada una de las cadenas recién separadas se encuentra una enzima llamada ADN polimerasa, la cual se encarga de sintetizar nuevas cadenas de ADN complementando las secuencias que presenta cada cadena parental debido a que esta enzima puede reconocer la base nucleotídica no apareada de la cadena parental y combinarla con un nucleótido libre que la complemente. Sin embargo, las cadenas de la doble hélice del ADN son antiparalelas, es decir están orientadas en sentidos opuestos por lo que, debido a esto, la síntesis de las nuevas cadenas de ADN aunque se llevan a cabo simultáneamente no se realizan a la misma velocidad.
Debido a que las dos nuevas dobles hélices están hechas mitad cadena parental, mitad cadena recién sintetizada este proceso es calificado como un proceso semiconservativo ya que ambas dobles hélices mantienen la mitad del ADN parental.

Fase G2 

Es el periodo posterior a la duplicación del ADN y la célula se prepara para la división e inicio de la mitosis. En la mayoría de las células esta fase es muy breve y su principal caracaterística es una alta producción de proteínas necesarias para la división mitótica.

M Mitosis. División nuclear a la que comúnmente sigue la división del citoplasma.
 

Figura 3.14. Ciclo celular.
Video Ciclo celular

Fase M

La fase M se divide en dos grandes etapas: mitosis y citocinesis. La palabra mitosis viene del griego y significa hilo, ya que los cromosomas se ven como hilos o filamentos en esta fase del ciclo celular. El resultado final de la mitosis es la formación de dos núcleos con cromosomas iguales a los de la célula parental presentando el mismo número de cromosomas, con la misma información que la célula que les dio origen, resultado de la duplicación de la información genética en la fase S del ciclo celular.

La mitosis es sólo una de las fases del ciclo celular y comienza cuando la célula sale de la interfase, específicamente de la fase G2. Aquí se detiene la síntesis de compuestos orgánicos y de las funciones celulares normales. 

Aunque la mitosis es un proceso continuo, para facilitar su estudio se divide en cinco etapas o fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, cada una de las cuales se caracteriza por el arreglo y apariencia de los cromosomas. La mitosis se completa con la citocinesis, que es la etapa final de la telofase y en la cual el citoplasma se divide para formar las nuevas células y como resultado final se tienen dos células idénticas a la célula original.

Profase.

Es la primera fase de la mitosis y su nombre viene del griego pro que significa antes y generalmente es la fase más larga de la mitosis. En la profase los cromosomas se condensan haciéndose más cortos y delgados y gracias a esto son visibles al microscopio usando ciertos colorantes y se pueden distribuir de manera más sencilla entre las células hijas. Cada cromosoma ya fue duplicado en la fase S (ver figura 3.15), por lo que cada cromosoma en realidad está formado de dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero en el cual se puede observar una alta concentración de proteínas llamadas cohesinas las cuales mantienen unidas a las cromatidas hermanas. En este punto se forma una estructura llamada cinetocoro que sirve para fijar al cromosoma a los microtúbulos del aparato mitótico llamado también huso acromático, debido aque no se puede teñir; el cual es una estructura que separa a los cromosomas duplicados durante la anafase. Asimismo se hacen visibles los centriolos, los cuales se han duplicado y migrado cada uno a un extremo de la célula que llamaremos “polos”. Es a partir del material pericentriolar que rodea a los centriolos que se irradían los microtubulos.


a)
 
b)
 
Figura 3.15 a) cromosoma no duplicado. b) cromosoma duplicado señalando las cromátidas el centrómero y los cinetocoros.

Prometafase

La membrana nuclear desaparece, los fragmentos de envoltura nuclear son almacenados en vesículas para su posterior uso, al desaparecer la membrana nuclear los microtubulos del huso acromático se conectan con el cinetocoro, al quedar completamente formado el huso acromático desaparece el nucléolo y los cromosomas comienzan a migrar hacia la región media de la célula. Las cohesinas del brazo de la cromatida comienzan a disasociarse excepto en la región del centrómero (ver figuras 3.16 y 3.17).
 
Figura 3.16. Centriolos y huso acromático.
 
Figura 3.17. Izquierda, esquema de la profase y derecha, fotografía al microscopio.

Metafase. 

Del griego meta que significa entre. Los cromosomas ya fijados a los microtúbulos del huso acromático por el cinetocoro se alinean en lo que se puede llamar el “ecuador” de la célula es decir, en la parte media de la célula y de esto se deriva el nombre de metafase. De hecho sólo los cinetocoros se unen a los microtúbulos por lo que los extremos de los cromosomas se extienden hacia afuera y esta alineación es crucial para la siguiente fase. Las cohesinas que rodean al cinetocoro se disocian (figura 3.18).
 
Figura 3.18 Esquema y fotografía al microscopio de la metafase.

Anafase 

Recibe su nombre del griego ana que significa regresar. Esta fase comienza cuando se separan las cromátidas hermanas y de aquí en adelante se les llama cromosomas. El movimiento es de separación hacia los polos (cada cromosomas es separado a diferente polo celular) y comienza a formarse una nueva membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas, los cuales se empiezan a desenrollar al final de la anafase. Aun no se conoce como es que cada grupo de cromosomas se mueven hacia los polos, sin embargo se piensa que se debe primero a que las fibras de los microtúbulos se acortan hacia los polos jalando con ellas a los cromosomas y que al mismo tiempo otras fibras se alargan contribuyendo al movimiento empujando a los cromosomas al alargarse. Los dos movimientos combinados separan a los cromosomas llevándolos a los polos opuestos de la célula como preparación a la telofase (figura 3.19).
 
Figura 3.19. Esquema y fotografía al microscopio de la anafase.

Telofase

Del griego Teleo fin. Esta fase comienza una vez que los cromosomas homólogos llegan a cada polo, se desenrollan, el huso acromático desaparece, el nucleolo reaparece y se termina de formar la membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas formada por pequeñas vesículas y otros componentes derivados de la envoltura nuclear parental(ver figura 3.20). 
 
Figura 3.20. Esquema y fotografía al microscopio de la telofase.

Citocinesis

Usualmente el citoplasma se divide equitativamente entre las células resultantes al final de la telofase, aunque de manera diferente entre células animales y vegetales.

En las plantas, que usualmente tienen paredes rígidas (pared celular) el citoplasma se divide por medio de la formación de una placa celular formada por vesículas que contienen pectina producidas por el complejo de Golgi. Estas vesículas se acumulan en el centro de la célula dividiéndola en dos y sus membranas se fusionan formando la membrana plasmática y posteriormente se construye la pared celular (ver figura 3.21).
   
Figura 3.21. Citocinesis en células vegetales.

En las células animales el proceso es diferente, ya que se forma un anillo de contráctil de actomiosina (actina y miosina) que está integrado a la membrana plasmática, en medio de los dos polos del huso acromático. Conforme los microfilamentos se contraen, comprimen la membrana plasmática formando un surco alrededor del ecuador de la célula. Los microfilamentos continúan su movimiento hasta separar completamente a la célula en dos. Una vez que las células están separadas el anillo contráctil se desintegra. A este procedimiento se le conoce como clivaje que es un término tomado del inglés cleavage que significa hendidura (ver figura 3.22).
 
Figura 3.22

Citocinesis en células de animal. El surco se forma por la contracción de los microfilamentos proteínicos. a) Fin de la mitosis. Desaparece el huso. b) Se forma el anillo de microfilamentos proteicos. c y d) La contracción de los microfilamentos divide a la célula en dos.

Una vez formadas las dos células hijas idénticas a la célula madre, pueden iniciar un nuevo ciclo, empezando desde luego en la interfase.
La mitosis es la forma en que se reparan los tejidos dañados en un organismo pluricelular, como cuando te haces un corte o raspón que posteriormente sana, o, cuando un óvulo fecundado reproduce su única célula en dos, y estas a su vez se van dividiendo para formar más células, para posteriormente formar tejidos y finalmente un individuo completo con millones de células. Esto sucede tanto en animales como en vegetales.