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===• '''Evolución'''.===

===='''Concepto de evolución.'''==== 
Se estima que existen actualmente entre 4 y 30 millones de especies en nuestro planeta, y que han existido muchísimas más, que ya se han extinguido a lo largo de la historia de la vida sobre la Tierra desde que la vida se originó hace aproximadamente tres mil quinientos millones de años.
¿Por qué se han formado muchas especies y no sólo una o unas cuantas?. La respuesta es que los organismos han evolucionado y se han diversificado. Lo que implica que las especies cambian a lo largo del tiempo. Nuevas especies de organismos surgen y otras desaparecen. En muchas ocasiones pueden estar mejor adaptadas al ambiente que sus predecesoras o pueden surgir por adaptaciones a cambios ambientales o adaptaciones a nuevas formas de alimentarse o de vivir para evitar la competencia.
Algunas especies sustituyen a sus antecesoras, otras coexisten con ellas o habitan ambientes diferentes y de esa manera evitan la competencia y así se incrementa el número de especies, cada una adaptada a diferentes condiciones de vida.
Todas las especies son descendientes de las primeras formas de vida. Todos los seres vivos sobre la tierra estamos emparentados y existen muchas evidencias moleculares, anatómicas y genéticas que lo demuestran.
Si buscamos en un diccionario la palabra evolución, lo más probable es que encontremos la siguiente definición: “Desarrollo de las cosas o los organismos por medio del cual pasan gradualmente de un estado a otro”. Para la biología esta definición de evolución no puede aplicarse porque resulta muy imprecisa, ya que por un lado, el término organismo se aplica a un ser vivo independiente y sabemos que un individuo no puede evolucionar en el sentido de la formación de una nueva especie. Por ejemplo; no sería posible que un día en la mañana alguna persona se levantara y se viera al espejo y se diera cuenta que ya no pertenece a la especie Homo sapiens, por otro lado, no explica como se llega de un estado a otro y actualmente se cuestiona que los cambios evolutivos sean graduales.
Aunque el término evolución es de uso común, y la mayoría de las personas en la actualidad lo asocian con la evolución de los seres vivos, probablemente se les dificultaría explicar el término. El primero en usarlo fue el filósofo Herbert Spencer (1820-1903), y lo aplicó al desarrollo histórico de la vida, y más tarde se usó para la evolución orgánica, que no sólo incluye a los sistemas vivos, sino que se usa también para la evolución de las moléculas orgánicas antecesoras a las primeras formas de vida, aunque la evolución orgánica también debe entenderse como parte de la evolución del universo, que debe incluir el origen de los átomos, moléculas, estrellas, nuestro sistema solar, la Tierra, el origen de los seres vivos y la serie de transformaciones de ésta hasta nuestros días y a futuro. Dentro de la evolución orgánica se incluye la evolución biológica (de los sistemas vivos) una vez que se origina la vida.
El concepto de evolución biológica no debe incluir (como en algunos libros aparece) la idea de que la evolución va de lo sencillo a lo complejo, ya que existen innumerables casos de transformaciones que se dan en un mismo nivel de complejidad, por ejemplo, si analizamos a los felinos como; el puma, ocelote, jaguar, león, tigre, etc., éstos, debieron tener un antecesor común del cual se diversificaron hasta formar diferentes especies, lo que quiere decir que se transformaron, pero ninguna de estas transformaciones llevó a alguna de las especies mencionadas a ser más compleja que las otras y no se puede decir de ellas en conjunto, que existe una gradación en la cual una especie es más sencilla y otras más complejas. Asimismo se sabe que existen transformaciones en las cuales ciertas estructuras se degeneran, como en el caso de organismos cavernícolas ciegos, en los cuales los ojos se degeneran hasta perderse, o, el caso de los parásitos que pierden algunas capacidades (sobre todo para la vida libre) para poder adaptarse a la vida parasitaria. Si la degeneración de los órganos es debida a la interacción del ambiente con las poblaciones en cuestión se acepta que es un cambio evolutivo. Por lo tanto es difícil dar un concepto o definición de evolución, sobre todo cuando se hace en forma introductoria y el lector no esta familiarizado con los procesos implicados en ella. Sin embargo, podemos decir que la evolución tiene lugar cuando los rasgos que caracterizan a una población, cambian a través de generaciones sucesivas.
Desde luego que estos cambios deben ser heredables a través del ADN y por lo tanto, se debe entender a la evolución biológica como cambios en la composición genética de las poblaciones. Por esa razón, son las poblaciones las que cambian o evolucionan y no los individuos, ya que un individuo nace con cierta información genética que no cambia a lo largo de su vida. En general la evolución biológica se entiende como la transformación de unas especies en otras, a lo largo del tiempo.
Existen diversas definiciones de evolución biológica con diferentes grados de profundidad, sin embargo tomaremos la de Francisco J. Ayala (Profesor de reconocido prestigio en el campo de la genética y evolución de la Universidad de California) y que consideramos más apropiada en esta introducción al estudio de la evolución. “El proceso de evolución biológica consiste, fundamentalmente, en dos episodios o estadios. La variación genética aparece por medio de la mutación (y de la recombinación genética que acompaña a la herencia y que crea combinaciones nuevas de las variaciones heredadas de los padres); la selección natural es el proceso responsable de la multiplicación de unas variantes y de la eliminación de otras, dependiendo de sus efectos adaptativos en los organismos y, por ello, es el proceso responsable de la organización y estructura de éstos. Lo que quiere decir que la fuente de variabilidad para la evolución es la mutación y la fuerza directora; la selección natural”.

Lectura: [[El hecho de la evolución un hecho natural.]]

===•'''Aportaciones de las teorías al pensamiento evolutivo.'''===

===='''La edad antigua.'''====
Las ideas  evolucionistas no son nuevas. No se sabe en que tiempo y en que cultura comenzaron, probablemente la idea de evolución es muy antigua, pero a quienes se les atribuye es a los Griegos, especialmente a los de la escuela Jónica, como  Tales de Mileto (640-546 a. de C) y Anaximandro (610-546 a. de C.), que desarrollaron ideas un tanto superficiales al tratar de descubrir la causa primaria del cambio que se presenta en los sistemas  vivientes, así, Tales consideró que el mar es el seno del cual surgieron todas las cosas, mientras que Anaximandro planteó que los primeros sistemas vivientes nacieron en el agua y que poco a poco fueron trasladándose a la tierra. En cuanto al hombre, el propio Anaximandro supuso que nació de criaturas de especie distinta, argumentando que de haber surgido como tal, no hubiera subsistido, debido a que en el momento del nacimiento es un ser desvalido y permanece así durante un tiempo más prolongado que ninguna otra especie. Heráclito (544-484 a. de C.) para él, “Todo existe en estado de continuo cambio” y es recordado por su famosa frase “Nadie se baña dos veces en el mismo río”, haciendo alusión a que la naturaleza está en continuo cambio,  y, aunque un río en apariencia siempre es el mismo, las lluvias, el correr del agua y otros factores, alteran al río; además, el agua no es la misma de un momento a otro, lo cual implica que el río esta en continuo cambio.

<center>[[Archivo:Evo Anaximandro.jpg|300 px|]]  [[Archivo:Evol Aristoteles.jpg]]</center>
<center>Figura 1. Anaximandro y Aristoteles</center>

Aristóteles (384-322 a. de C.) deduce que en la naturaleza existe una progresión desde los seres más sencillos hasta los más complejos, aunque este enfoque se basa en la Scala naturae, que es puramente formal y que desarrolló para el ordenamiento lineal de su principio de clasificación.


===='''La edad media, renacimiento y el periodo barroco.'''====

Durante la edad media no se realizaron avances casi en ningún campo de la ciencia, sin exceptuar el de la evolución. Así durante más de mil años el conocimiento humano no obtuvo incremento significativo, sólo se concretó a interpretar literalmente las escrituras cristianas y cayó en el más profundo fijismo, idea que propone que el mundo, creado por un dios omnipotente, ha sido siempre igual, con los mismos tipos de plantas y animales. Aunque a partir de Aristóteles se especuló sobre la posibilidad de que los organismos pudieran evolucionar unos a partir de otros, esta idea, al menos en occidente, no prosperó principalmente porque a medida que el Cristianismo aumentó su influencia, este tipo de ideas fueron condenadas. La idea de la inmutabilidad de las especies en la cultura judeo-cristiana se debe al primer capítulo del Génesis, en la Biblia, en el que se establece que todo ser viviente ha sido creado “según su especie”, y, tomado literalmente significa que las especies han tenido la misma forma desde la creación. 

No obstante, durante el Renacimiento resurge la inquietud científica que permite la generación de nuevas ideas; así, a mediados del siglo XVII se acumularon pruebas y conocimientos que modificaron la forma de entender la Naturaleza. Esto se debe, sin duda, al empleo del método experimental. El apego por describir lo natural, como lo testifican las obras de Leonardo da  Vinci (1452-1519) y de Andrea Vesalio (1514-1564), la creación de nuevos museos, zoológicos y jardines botánicos con la Naturaleza proveniente de los nuevos territorios descubiertos por los europeos, enriquecieron ampliamente el campo científico.

El mismo Leonardo escribió en el llamado Códice Leicester sus dudas acerca del diluvio universal, ya que la presencia de conchas fósiles de moluscos (algunos tipos de ostras) que se encontraron en las zonas montañosas alejadas de las costas italianas, se explicaban diciendo que durante el diluvio, el agua había alcanzado las montañas y que por eso se encontraban los moluscos a esa altitud y, que cuando se retiraron las aguas se habían quedado allí. Sin embargo da Vinci aseguraba que si el agua como decía la Biblia alcanzó una altura de siete codos por arriba del monte más alto, entonces las conchas deberían haber quedado sobre las montañas, sin embargo estas estaban en la base y dispuestas en estratos.

Las evidencias más directas de la evolución, los fósiles (del latín fossilis que significa excavar) dieron mucho en que pensar sobre su origen. En 1669, El danés Nicolas Steno ya había supuesto que los estratos o capas  inferiores de la tierra eran más antiguas que las superiores y que los restos fosilizados que se encontraran en ellos. En muchos casos se encontraban muy profundos y deberían de tener por lo tanto una antigüedad muchísimo mayor a los pocos miles de años que habían transcurrido desde la creación según lo decía la Biblia y, los mismos fósiles indicaban los enormes cambios ocurridos en la estructura de la tierra. 

Los defensores de lo escrito en la Biblia argumentaban que los fósiles eran producto del diablo al querer imitar la obra creadora de Dios, o que se habían quedado ahí después del diluvio, pero muchos de estos fósiles se demostró que eran muy distintos a cualquier criatura viviente. El suizo Charles Bonnet (1720-1793) sugirió que los fósiles eran restos de especies ya extintas que habían sido destruidas en antiguas catástrofes geológicas muy anteriores al diluvio del que hablaba la Biblia.

Georges Louis Leclerc Conde de Buffon (1707-1788), observando la secuencia de fósiles de plantas y animales, llegó a concluir que las especies se iban relevando unas a otras; del mismo modo, se percató del origen e importancia de los sedimentos. Es decir, el material del suelo puede ser desplazado hacia otros lugares donde, al depositarse, genera los sedimentos y modifica la corteza del lugar al que llega y del lugar donde es removido.

No obstante, para evitar problemas mayores, ante la presión de sus superiores declaró que sus ideas “no son más que puras especulaciones filosóficas sin ningún valor frente a la Biblia”. En su obra historia natural, las ideas plasmadas por Buffon resultan sumamente avanzadas, pues escribe:  “Si fuera cierto que el asno y el caballo descienden de un mismo progenitor, también el hombre, el mono y los cuadrúpedos y todos los demás animales pueden considerarse como miembros de una sola familia, y no es erróneo que a través del tiempo la naturaleza haya ido produciendo todos los seres orgánicos de un solo ser inicial”. No obstante, termina diciendo que “lo cierto es... que cada especie ha salido de las manos del creador tal y como se nos presenta hoy”.

Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles, médico, naturalista y filósofo, miembro de la Royal Society, escribió dos libros (El jardín botánico y Zoonomía), consideró como causas principales de la variación en los seres vivos la domesticidad y las condiciones climáticas, admitiendo la idea  de la herencia de los caracteres adquiridos. Concluyó que “una sola y misma especie de filamentos vivientes es y ha sido la causa de toda la vida orgánica” y planteo que los primeros filamentos vivientes habrían surgido por generación espontánea.

Más tarde Georges Cuvier (1769-1832) inició la paleontología al crear un gran acervo de fósiles de vertebrados. Para él,  los animales eran variaciones de cuatro grandes tipos o planes fundamentales: vertebrados, moluscos (como los caracoles y ostiones), animales segmentados (gusanos y artrópodos) y animales de simetría radial (como las estrellas de mar), estudio los estratos geológicos de los alrededores  de Paris en donde hay seis formaciones claramente diferentes y sabía que sus cuatro tipos estaban representados en los diferentes estratos  por diferentes animales sin la presencia de intermediarios. Por lo que propone que la vida sobre la Tierra había sido destruida repetidamente por algunas catástrofes y recreada, ¡y siempre de acuerdo con los mismos planes fundamentales!.

===='''Teoría de Lamarck.'''====

Jean Baptiste de Monet Caballero de Lamarck  (1774-1829) contemporáneo de Cuvier, fue en un principio botánico y guardián de los herbarios del Rey, cargo del que fue destituido, y después del triunfo de la  revolución se le asignó el cargo de “profesor de zoología de los insectos y gusanos y animales microscópicos” en el Museo de Historia Natural. Propuso la clasificación de los animales en invertebrados y vertebrados, división fundamental de la zoología. Como botánico nunca desarrolló ideas evolucionistas, pero como zoólogo la cosa fue distinta, ya que al estudiar los fósiles de animales, en particular las conchas de moluscos, llegó a concluir que la idea de las catástrofes de Cuvier era ridícula; que las delicadas conchas que aparecían en perfectas condiciones a miles de kilómetros del mar no podrían haber resistido sin daño los cataclismos de los que hablaba Cuvier.

A Lamarck que se le reconoce por ser el primero en proponer formalmente la idea de la transformación, En 1809, publicó un libro titulado Philosophie zoologique (Filosofía zoológica) en el que sugirió que el medio ambiente obligaba a los organismos a sufrir pequeños cambios que luego los transmitían a sus descendientes. Este proceso implicaba que los organismos poseían un principio perfeccionante inherente a ellos, capaz de sentir las necesidades del ambiente y de responder directamente a ellas modificando o desarrollando caracteres en la dirección adaptativa adecuada, de formas sencillas a formas más complejas.

<center>[[Archivo:Evol.JB Lamarck.jpg|250 px|]]</center>
<center>Figura 2. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Caballero de Lamarck.</center>

La teoría de Lamarck se conoce como transformismo. En la primera parte de su libro expone de manera extensa su teoría,  que se resume de la manera siguiente:

a)	Todos los seres vivos son producciones de la naturaleza, la cual los ha formado a lo largo de grandes espacios de tiempo.
b)	La naturaleza ha comenzado y vuelve a comenzar aún todos los días por formar los organismos más simples directamente, o sea, por generación espontánea.
c)	 Una vez originados los primeros esbozos animales y vegetales en lugares y circunstancias favorables, la vida misma, que posee la cualidad inherente de hacer progresar la organización, y la influencia de nuevas circunstancias ambientales y de nuevos hábitos, ha producido poco a poco, a través de los tiempos, a todos los organismos.
d)	Las especies que han sido formadas, gradual y sucesivamente, tienen sólo una constancia relativa y no pueden ser tan antiguas como la Naturaleza.

En el análisis de su obra, salta a la vista que Lamarck no intentó únicamente establecer una teoría general de la evolución sino que, del mismo modo, planteó una explicación razonable de cómo se realiza, formulando dos leyes:

Primera ley. Del uso y desuso de los órganos: cuando un animal no ha terminado aún de desarrollarse, el empleo muy frecuente y constante de un órgano hace que éste poco a poco se vaya fortaleciendo, creciendo y volviéndose más grande. En cambio la falta de uso de un órgano lo va debilitando poco a poco, hasta que acaba por desaparecer.

Segunda ley. Herencia de los caracteres adquiridos: cuando estos cambios adquiridos se encuentran en animales de una misma especie, y de ambos sexos, pasan a los descendientes. 

Las transformaciones se producen según Lamarck  por un deseo interno del animal, ya que un cambio más o menos importante y prolongado de las circunstancias (o sea, del ambiente) en que se encuentra cada especie de animales provoca un cambio de sus necesidades. El deseo interno o sentimiento interior puede actuar según Lamarck por obra de la inteligencia o por obra del instinto, En este último caso satisface siempre, y sin error, las tendencias nacidas de los hábitos.

Algunos ejemplo con los que Lamarck ilustró sus leyes son los siguientes: ciertos animales fosorios (del latín fodere, cavar), como los topos, que pasan la mayor parte de su vida en la oscuridad, y que por lo tanto no emplean el sentido de la vista, tienen ojos pequeños o rudimentarios; algunos insectos, que debido a su forma de vida no necesitan hacer uso de las alas (pulgas y piojos por ejemplo), que son órganos comunes en los insectos, las han perdido o se les han atrofiado. Como ilustración al desarrollo de órganos debido a su uso intensivo, Lamarck mencionó las membranas interdigitales de las aves acuáticas, las cuales al emplear intensivamente las patas para nadar han desarrollado dichas estructuras entre los dedos. Su ejemplo más clásico en cuanto al uso de órganos es el caso de las jirafas (animales recientemente conocidos en la Europa de esa época), que al encontrarse en un ambiente con gran escasez de hierbas para comer, deben esforzarse por alcanzar las ramas altas de los árboles, lo cual ha generado que, con el transcurso del tiempo e incontables generaciones, el cuello, las patas y la lengua se les alarguen debido a su sentimiento interior que guía su desarrollo, o sea, las jirafas quieren tener el cuello, las patas y la lengua largas. De la misma manera las víboras no tienen patas porque al arrastrase les estorban y las víboras desean perderlas.

Uno de los aspectos más importantes de Lamarck es su idea acerca del origen del hombre, pues considera que, con base en su organización corporal, el hombre probablemente procede de una raza de cuadrumanos superiores que perdieron la costumbre de subir a los árboles, pero que debido al desarrollo de la posición bípeda habría sobresalido al desarrollar ciertos hábitos y necesidades nunca antes vistas entre los seres vivos. Debido a su preponderancia en la competencia con las demás razas, el hombre las habría relegado a su hábitat marginal, deteniendo su progreso, mientras que en nuestros ancestros se acentuarían poco a poco los rasgos que distinguen a nuestra especie de los demás simios. Desdichadamente Lamarck termina diciendo que esto sería así sólo si el hombre no se distinguiera de los animales más que por los caracteres de su organización y si su origen no fuera diferente al de aquellos.

La idea de los caracteres adquiridos muy pronto encontró detractores. Por ejemplo se preguntaban ¿cómo las jirafas adquirido su piel manchada? Seguramente ninguna acción voluntaria o involuntaria pudo haber producido el cambio. Un investigador alemán, el biólogo August Friedrich Leopold Weismann (1834-1914), cortó las colas de ratones de laboratorio durante muchas generaciones y nunca encontró que en las generaciones sucesivas las colas se fueran acortando o que desaparecieran, o como afirmaba Isaac Asimov, que le hubiera bastado a Weismann considerar el ejemplo representado por la circuncisión de los varones judíos, los cuales, después de un millar de generaciones, no han conseguido producir ninguna disminución del tamaño en el prepucio o su desaparición.

===='''Charles Darwin y "La evolución por selección natural.'''====
 
En el año 1859 se publicó una de las obras más importantes para la biología, la cual constituye un parte aguas en el estudio de esta ciencia y que arroja luz sobre preguntas fundamentales para la humanidad. En efecto, es cuando el naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882), publicó su obra cumbre, Sobre el origen de las especies por selección natural o la supervivencia de las razas favorecidas en la lucha por la vida, tras de viajes y estudios. Es importante aclarar que prácticamente, al mismo tiempo, el científico Alfred Russell Wallace (1823-1913), también inglés, llegó a conclusiones similares a las manifestadas por Darwin en su obra, por lo que la teoría debe llamarse de Darwin y Wallace.

Charles Darwin nació en 1809 en Shrewsbury Inglaterra. Nieto de Erasmus Darwin, quien fuera partidario y uno de los iniciadores del pensamiento evolutivo.

<center>[[Archivo:Evol. Darwin.jpg|220 px]]  [[Archivo:Evol Wallace.jpg|450 px]]</center>   
<center>Figura 3. Charles Darwin y Alfred R. Wallace</center>

Desde muy joven Charles Darwin fue aficionado al estudio de la naturaleza, fue entusiasta colector de conchas, minerales e insectos (mariposas y escarabajos principalmente), por lo que desarrolló dotes de buen observador, así como también fue asiduo lector. A los 16 años, en 1825 ingreso en la Universidad de Edimburgo  para estudiar medicina al igual que su padre y abuelo, sin embargo a decir de él, las clases eran muy aburridas y al asistir a 2 operaciones graves (en su tiempo no existía la anestesia) queda tan impresionado que abandona la sala de operación antes de que estas terminen y decide abandonar también los estudios de medicina por no considerarlo lo suyo. Su padre decide que estudie teología, por lo que se inscribe en el Christ´s College de Cambridge en 1827, pero su afición a la historia natural no desaparece, por lo que asiste como oyente a clases de botánica, zoología y geología con notable entusiasmo e interés y así conoció a notables científicos de la época de quienes aprendió mucho. Dada su poca inclinación a la teología, en 1831 deja los estudios de Cambridge.

Debido a su interés en diversas ramas de la ciencia, había realizado estudios de geología con Adam Sedgwick, del cual aprendió “que la ciencia consiste en agrupar los hechos de tal manera que de ellos se puedan deducir leyes o conclusiones”, y de su amigo y profesor de botánica John S. Henslow aprendió a realizar observaciones minuciosas e ininterrumpidas. Probablemente estos dos científicos fueron los que más influyeron en el desarrollo de su trabajo futuro.

<center>[[Archivo:Evol. Sedgwick.jpg|300 px]]  [[Archivo:Henslow.jpg|275 px]]</center>             
       
<center>Figura 4. Adam Sedgwick  y  John Henslow</center>

El 24 de agosto de 1831, Henslow le envía a Darwin una carta informándole de la oferta del Capitán Robert FitzRoy de ceder parte su propio camarote a un joven voluntario para que sin retribución alguna trabajara como naturalista en un viaje de exploración de los litorales continentales para la cartografía, observación y colecta de de [[Ir_a_Glosario#Flora.|flora]] y [[Ir_a_Glosario#Fauna.|fauna]] durante el trayecto alrededor del mundo. A pesar de las  objeciones de su padre que después son superadas, parte el 27 de diciembre de 1831 a bordo del H. M. S. Beagle desde el puerto de Devonport  en la bahía de Plymouth. El viaje planeado para tres años, en realidad duró cinco. Fue gracias a las observaciones y estudios realizados durante este viaje que Darwin concibió sus ideas en torno a la manera como se originan las especies.
 
<center>[[Archivo:Evol. Ruta del B.jpg|700 px]]</center>

<center>Figura 5. Ruta seguida por Darwin a bordo del H. M. S Beagle</center>

A sus 22 años Darwin realiza el viaje más importante en la historia de la ciencia. Parte del viaje del Beagle se realizó por las costas este y oeste de  Sudamérica en donde se detenía y se realizaban excursiones al interior del continente, en las que Darwin realizaba observaciones y colectas de [[Ir_a_Glosario#Flora.|flora]] [[Ir_a_Glosario#Fauna.|fauna]] y fósiles que correspondían a animales extintos, las observaciones que más influyeron en la construcción de su teoría se realizaron en las islas Galápagos en el océano Pacífico aproximadamente a mil kilómetros frente a las costas de Ecuador. 
 
<center>[[Archivo:Archipielago de Galápagos.jpg]]</center>

<center>[[Archivo:Galápagos Dafne menor y mayor.jpg|840px]]</center>

<center>Figura 6. Arriba la ubicación del Archipiélago de las Galápagos y Abajo islas Dafne mayor y menor.</center>

La diversidad de pinzones fue una de las cosas que más llamó su atención. En la actualidad se reconocen 14 especies, distinguiéndose unas de otras por las diferentes formas y tamaño de sus picos. Estas especies no existen en el territorio continental, pero se parecen a una especie del continente sudamericano del cual ahora se supone que descienden, pero para Darwin lo importante era que a pesar del parecido entre sí, existían diferencias, como si unos fueran versiones modificadas de los otros, lo que hizo que Darwin pensara que descendían de un ancestro en común del cual se habían ido diferenciando a lo largo de su aislamiento en el archipiélago. La variación en la forma y tamaño de los picos supuso que era resultado de la variación en los métodos de obtención del alimento, ya que comían diferentes tipos de alimento (diferentes tipos de semilla o insectos y de cactus). El problema de explicar los cambios surgidos en las especies de pinzones preocupó a Darwin durante varios años antes de obtener una respuesta.

Como ocurre con todas las grandes ideas, Darwin tenía ciertos conceptos previos de famosos investigadores de su tiempo. En efecto las ideas del geólogo Charles Lyell (1797-1875) y del párroco inglés Thomas R. Malthus (1766-1834), le fueron muy útiles. 

Charles Lyell propuso el principio de actualidad, en el que plantea que los fenómenos geológicos pueden explicarse claramente desde la perspectiva de un desarrollo continuo, el cual abarca grandes periodos de tiempo, considerando que las fuerzas naturales que actúan sobre la corteza terrestre eran las mismas que podemos observar hoy. Darwin aplicó el mismo principio para explicar los factores que inciden en las especies y las han ido transformando hasta la actualidad; es decir, los factores que han esculpido las especies son los mismos que actúan hoy sobre ellas y determinan su futuro.

Thomas R. Malthus publicó en 1798 su Ensayo sobre el principio de la población, en el cual propone que la población humana se reproduce en progresión geométrica (duplicándose en cada generación: 1,2,4,8,16,32, etcétera), mientras que los alimentos sólo pueden incrementarse en progresión aritmética (incrementándose de unidad en unidad cada generación: 1,2,3,4,5,6, etcétera), así la población humana crece más rápidamente que la provisión de alimentos, pero las guerras o epidemias diezman a la población antes de llegar a un punto critico en el cual ya no alcanzarían los alimentos. 

Las implicaciones de estos conceptos para las poblaciones naturales, tanto de plantas como de animales, son de gran importancia ya que llevan al principio de sobreproducción de descendientes, lo cual significa que una pareja de arenques puede generar 200 mil huevos, una pareja de la mosca común mil, un álamo puede producir 28 millones de semillas... Y sin embargo, sólo una pareja o sólo una semilla llega a desarrollarse y dejar descendencia. ¿¡Cuáles son los individuos que sobreviven?, ¿Por qué los demás no lo logran? Precisamente en estas respuestas consiste la teoría de la selección natural.

Leyendo a Malthus fue que Darwin encuentra la frase de “lucha por la existencia”.  En el caso de los pinzones Darwin comprendió que la lucha por el alimento podía actuar como un mecanismo que favorecía a los pinzones más eficientes en adquirirlo. Si los pinzones colonizaron las islas, al principio su número sería bajo, pero conforme fuera creciendo la población se iría dificultando el conseguir el alimento, pero algún pinzón que fuera ligeramente diferente a los demás, por ejemplo en el tamaño del pico, variación que le permitiera comer semillas más gruesas que a las que están habituados a comer sus congéneres, entonces tendría mayor probabilidad de sobrevivir al facilitársele el conseguir alimento. Otros pinzones podrían tener picos más delgados, más largos, más fuertes o cualquier otra variación que también les permitiera evitar la competencia por el alimento y poder sobrevivir. Todos los supervivientes también dejaran descendencia y, sólo aquellos que por alguna razón no pudieran conseguir alimento morirían y sus características se perderían con ellos al no dejar descendientes.  Cada uno de los tipos diferentes de pinzones puede ocupar un nuevo hábitat o [[Ir_a_glosario.#Nicho ecológico.|nicho ecológico]]]]  en su ambiente. En las islas Galápagos en sus comienzos no existían aves, por lo que prácticamente no existió la competencia por los nichos ecológicos potencialmente existentes, por lo que los pinzones, al llegar a las islas, pudieron diversificarse fácilmente al no tener competidores por los diferentes [[Ir_a_glosario.#Nicho ecológico.|nicho ecológico]]. En cambio al pinzón del continente le resulta muy difícil diversificarse porque esto implicaría la competencia con aves especializadas y adaptadas mucho tiempo antes a los diferentes nichos a explotar.

<center>[[Archivo:Pinzones árbolfilo.jpg|900px]]</center>
 <center>Figura 7. Árbo filogenético de los pinzones.</center>


<center>[[Archivo:Picos como herramientas.jpg]]</center>
<center> Figura 8. Algunas adaptaciones en los picos de los pinzones para la alimentación.</center>


Enlace a la lectura:El gen que iluminó a Charles Darwin en Galápagos.  [http://www.bbc.co.uk/mundo/noticias/2015/02/150212_pinzones_darwing_lp]

Lo mismo sucedió con las tortugas (galápagos) de las cuales reciben su nombre las islas. En ellas eran muy abundantes las tortugas, por lo que los barcos balleneros que pasaban por las islas las capturaban como alimento. En las islas se desarrollaron diversos tipos de tortugas, con diferentes tipos de caparazón, incluso Darwin se sorprendió  de que los españoles que conocían las islas, eran capaces de reconocer de qué isla procedía cada tortuga con sólo ver el caparazón. Estas diferencias ahora se sabe que se deben a las [[Ir_a_glosario.#Adaptación|adaptaciones]] desarrolladas por los diferentes grupos de tortugas en cada isla o a diferentes forma de alimentase. Por ejemplo la tortuga ''Geochelone microphys'' de la isla Isabela su caparazón no tiene escotadura en el cuello puesto que se alimenta a ras del suelo, mientras que ''Geochelone abigdonii''  presenta una escotadura en el caparazón, en la parte correspondiente al cuello, ya que tiene que alimentarse de plantas que se encuentran en posición elevada y sólo teniendo esa escotadura pueden elevar la cabeza y alcanzar el alimento. 
<center>[[Archivo:Caparazones en Galápagos.jpg]]</center>

<center>Figura 9. Diferencias en los caparazones de algunas tortugas de las Galápagos.</center>

===='''La teoría.'''====

Darwin propone que la selección natural ocurre cuando la numerosa descendencia se enfrente a las condiciones del medio ambiente; son los  “mejores”, los más aptos, quienes consiguen sobrevivir. En la actualidad se considera a la selección natural como la presión que ejercen los factores del ambiente (tanto bióticos como abióticos) sobre las poblaciones, provocando que sólo los individuos más aptos sobrevivan y se reproduzcan diferencialmente. Como es natural, este proceso selectivo está basado en la premisa de que en cada generación los individuos que la integran no son idénticos; de ser así, no se presentaría la condición de aptitud sobresaliente de algunos individuos y la especie no evolucionaría. Así, una condición para este proceso es que exista lo que Darwin llama variación; es decir, para las diversas características de una especie debe haber opciones distintas (por ejemplo: Tamaño, color, rapidez, agresividad, etcétera). Charles Darwin afirma que toda variación, para que sea importante, debe ser hereditaria y considera que existen dos tipos de variaciones:
 
a)	Las que están condicionadas por el medio. Ejemplos de este tipo son: el bronceado de la piel por efecto de la exposición al sol, la inclinación de algunos vegetales debido al viento, la pigmentación de las plumas de algunas aves debido a su alimentación etcétera.

b)	Las modificaciones espontáneas. Algunos ejemplos son el hecho de animales que nacen con características imprevistas: con patas cortas o con dedos de más, en el caso de vegetales, la aparición súbita de colores inesperados en la flor, en el fruto, en el tamaño de las hojas o de las semillas, etcétera, lo que ahora conocemos como mutaciones.

Así, bajo la perspectiva de Darwin, la evolución ocurre a través de los siguientes pasos:

1.	La selección natural actúa sobre una población en la que existe diversidad.

2.	Si alguno de los factores de selección es especialmente crítico, los individuos sobrevivientes a este filtro de la naturaleza tendrán características que les permitan un alto grado de eficiencia en su ambiente específico y tal característica será heredada a sus descendientes. Como los individuos más aptos entre los propios sobrevivientes se reproducen diferencialmente (dejan más descendencia), esta característica de aptitud será más frecuente en la siguiente generación.

3.	La población resultante será también diversa y, al actuar la selección natural sobre ella, el resultado será una población más eficiente con respecto al factor crítico de selección.

4.	El efecto persistente de la selección dará como resultado la evolución de la especie en cuestión, al acumularse una serie de cambios que le permitan una gran eficiencia en el ambiente en el que habita.


Un ejemplo clásico que ilustra la manera de la  evolución por selección natural es el de la jirafa:

De acuerdo a la teoría de Darwin, los ancestros de la jirafa actual eran de cuello corto, semejantes al de un caballo actual, pero al alimentarse de las ramas bajas de los árboles, el alimento empezó a escasear, y de entre toda la población, los individuos de cuello más alto sobrevivieron y se reprodujeron diferencialmente (en este caso en mayor proporción) al ser capaces de alcanzar su alimento; se entiende que la mortalidad fue muy grande  entre los individuos de cuello corto. Las jirafas supervivientes legaron a sus descendientes estos caracteres, sobreviviendo los de cuello más largo, que a su vez, transmitieron sus características a sus descendientes, los que igualmente fueron seleccionados durante muchas generaciones, dando por resultado las jirafas de cuello larguísimo que conocemos.

La teoría de Darwin causó gran controversia en su época, aunque con el tiempo se ha ido comprobando como cierta y también se ha enriquecido con nuevos conocimientos generados en el campo científico.


A continuación los cuadros del lado izquierdo se representa la teoría de Lamarck y a la derecha la teoría de Darwin acerca de como evolucionaron las jirafas.

<center>[[Archivo:JirafasN2.jpg|700px]]</center>

<center>Figura 10. Evolución de las jirafas</center>

Explicación según la teoría de Lamarck. Las jirafas primitivas de cuello corto sometido a estiramiento frecuente para permitir que las jirafas alcanzaran el follaje de los árboles. Los descendientes tendrían cuellos más largos, que también se estirarían con frecuencia en búsqueda del alimento. Eventualmente el continuo estiramiento del cuello da origen a las jirafas actuales de cuello largo.

Explicación según la teoría de Darwin. Las jirafas primitivas probablemente tenían cuello de largo variable. Las variaciones eran hereditarias. (Darwin no podía explicar el origen de las variaciones, pues en su época se desconocían los mecanismos de la herencia). La competencia y la selección natural permiten la sobrevivencia de los descendientes de los individuos de cuello más  largo a expensas de los de cuello corto. Eventualmente en la competencia sólo sobrevivieron las jirafas de cuello más largo.

Presentación: [http://prezi.com/sdet-7ke2rsy/?utm_campaign=share&utm_medium=copy&rc=ex0share Variación en estado doméstico]

Presentación: [http://prezi.com/ib3gq9rkkwhc/?utm_campaign=share&utm_medium=copy&rc=ex0share Selección Natural]

===='''La teoría sintética.'''====

Aunque Darwin fue un excelente criador de palomas y se esforzó por comprender los fenómenos de la herencia, nunca lo logró, y en los trabajos en donde discute los posibles mecanismos de la transmisión de caracteres de una generación a otra se notan graves errores. Curiosamente, pese a que los trabajos de Gregorio Mendel (1822-1884) donde desentraña los principios de la herencia fueron publicados en 1866, tan sólo siete años después de la publicación de la obra principal de Darwin, éste no conoció los trabajos del monje austriaco.

Este desconocimiento de las leyes de la herencia, junto con otros hechos como el descubrimiento y comprensión de la mutación, iniciado con la obra de William Bateson (1861-1926), Materiales para el estudio de la variación y los trabajos de Hugo De Vries sobre las mutaciones, llevaron al darwinismo a una profunda crisis, la cual permitió incluso el resurgimiento de ideas antiguas como el llamado neolamarquismo. Durante el decenio de los treinta en el siglo pasado los trabajos de Theodosius Dobzhasky  (1900-1975), Julian S. Huxley (1887-1975), Ernst Mayr (1904-), G. Ledyar Stebbins (1906-) y Geoge Gaylor Simpson (1902-1984) generan desde distintos campos de la biología una explicación unitaria del proceso evolutivo, donde incluyen conocimientos de genética, biología molecular, paleontología y selección natural. Esta explicación recibió el nombre de teoría sintética de la evolución, síntesis neodarwinista o síntesis moderna.

<center>[[Archivo:Simpson, Stebbins Huxley y Dobzhansky.jpg]] [[Archivo:Mayr.jpg|150 px]]</center>
<center>Figura 11. De izquierda a derecha. G. Simpson, L. Stebbins, J. Huxley,  T. Dobzhansky y E. Mayr</center> 

Los aportes de la genética corroboran que quien evoluciona es la población y no el individuo, por lo que es necesario tomar en cuenta  las frecuencias génicas para apreciar el cambio evolutivo y, que es la mutación la fuente primaria de variación o cambio genético, siendo ésta aleatoria, por lo que la evolución debe entenderse como el cambio en las frecuencias de genes de una población y que este cambio es dirigido por la selección natural principalmente, aunque también pueden intervenir otros fenómenos, como la deriva génica que veremos más adelante.

En la teoría sintética, la selección natural sigue considerándose como el factor principal del proceso evolutivo. En este proceso se considera que los factores del ambiente pueden ser tanto bióticos (las interacciones biológicas: competencia, parasitismo, comensalismo etcétera) como abióticos (el clima o la topografía) y el efecto de la presión de los factores cuando se presentan dos o más combinaciones genéticas se traduce en la reproducción incrementada de la combinación genética más eficiente bajo las condiciones ambientales reinantes.

La selección natural es, en si misma, la principal responsable de romper el equilibrio genético, ocasionando cambios evolutivos al favorecer diferencialmente ciertos genotipos.

La selección natural constituye la consecuencia inevitable de siete características de las poblaciones:

-	La variabilidad genética.

-	La continuidad hereditaria.

-	La capacidad de mutación.

-	La capacidad de reproducción excesiva.

-	La integración del genotipo.

-	Las limitaciones del acervo genético de una población.


Teniendo en cuenta la variabilidad genética y la fecundación cruzada, el número potencial de tipos genéticamente distintos de cigotos es enorme; una generación sólo puede poseer una muestra de esas posibles combinaciones. 

La interacción entre los organismos y su medio ambiente afectará inevitablemente la composición genética de dicha muestra. La selección natural opera sobre todas las etapas del ciclo vital de un organismo. Produce reproducción diferencial de unidades biológicas no debidas al azar y puede afectar a cualquier unidad biótica, desde el nivel molecular hasta el de comunidad. La selección natural puede resultar de  viabilidad diferencial, fertilidad diferencial o natalidad diferencial, entre otras.

La diversidad de interacciones entre las poblaciones y su medio ambiente es responsable de que la selección natural pueda promover tres variantes: promover constancia (selección normalizadora), cambio directo continuo (selección direccional), o bien diversificación (selección disruptiva o diversificadora), según cambie o no el ambiente y en el caso de cambiar, de la naturaleza del cambio.

<center>[[Archivo:Evol. Tipos de Selección.jpg]] </center>

 
<center>Figura 12. Representación gráfica de las variantes de la selección natural.</center>

Los factores de selección que actúan sobre una población son múltiples;  un listado no exhaustivo de estos factores, también llamados mecanismos ecológicos  de la evolución, puede ser: Las interacciones biológicas tales como competencia depredación, parasitismo, comensalismo, protocooperación, herbivoría y [[Ir_a_Glosario#Álelo.|alelo]]patía; migración (incluidas la emigración y la inmigración en el sentido de dispersión, además de la migración típica); Los factores limitantes (incluidos clima, salinidad, luz, sales minerales, pH, y agua en todas sus formas, entre otros) y la deriva continental.

Dichos factores de selección actúan sobre la población dando por resultado la supervivencia y reproducción diferencial de ciertos individuos. Esto podríamos explicarlo de la siguiente manera: el exceso de individuos que aparece en una generación dada y que podríamos considerar como equipos de genes, van a ser seleccionados, siendo eliminados muchos de ellos y persistiendo algunos otros. Por lo general, los individuos sobrevivientes tienen en común ciertos genes que les permiten adecuarse más eficientemente a un ambiente determinado; del mismo modo, podríamos considerar que los individuos eliminados podrían tener en común ciertos genes que no son adaptativos a ese ambiente concreto. El resultado final de la selección natural es que se modifica la proporción genética de la población, llegando a fijarse ciertos genes (esto implica que los individuos de la población no son genéticamente iguales) y a perderse completamente otros. Desde luego en ocasiones no existe entre la población ningún equipo genético que permita a los individuos adaptarse a las condiciones del ambiente, dando por resultado la extinción local o total de la especie. Como puede verse, desde el punto de vista de la población, ésta responde a los cambios del ambiente teniendo como única base su acervo genético (es decir, toda la diversidad de genes presentes en ella).

Enlace a la lectura:[[Teoría sintética ]]

===•'''Escala de tiempo geológico.'''===

Los primeros naturalistas no tuvieron manera de conocer la edad de los fósiles o de las rocas en las cuales éstos se encontraban y, por lo tanto, sólo se podía especular sobre la edad de los fósiles, pero lo que sí notaron fue la abrupta transición de un estrato a otro. Los fósiles que se encontraban en un estrato desparecían en el siguiente. Estas abruptas transiciones se interpretaron como cuatro grandes eras en el tiempo: Proterozoica, Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica, sin embargo ahora la escala geológica reconoce 7 eras (ver tabla 2.3) Hadeana que abarcó desde los 4600 a los 4000 millones de años antes del presente. La tierra y la luna se solidificaron durante esta era. La Arqueana que se extendió desde los 4000 a los 2500 millones de años antes del presente. Durante ella se consolidó la corteza terrestre, apareció la vida y se desarrollaron diversas estrategias metabólicas para sobrevivir, entre ellas la fotosíntesis. La era Proterozoico (antes conocida como Precambrica) va de hace 2500 millones de años hasta la era Paleozoica hace 5400 millones de años. Ahora sabemos que estos limites marcan etapas de extinciones masivas. Gracias a las técnicas modernas de radioisótopos para fechar rocas se puede saber hace cuanto tiempo se produjeron estas extinciones masivas y determinar también la duración de cada era. La vida en la era Arqueana y en la era Proterozoica. La vida surgió en el mar como parte de la evolución del Universo, el sistema solar y de la Tierra. Las primeras células fueron procariontes muy sencillas. Ya que no existía en la atmósfera el oxígeno molecular debieron ser anaerobias. En la era Arquena temprana los organismos procariontes divergieron en tres direcciones, dos de sus ramas formaron a las arqueobacterias y eubacterias (que se estudiaran más adelante en este libro) y la tercera dio origen a las células eucariontes. Hace entre 3500 y 3200 millones de años apareció la fotosíntesis en algunas eubacterias, que por cerca de 200 millones de años fueron los organismos dominantes sobre la tierra. Sus descendientes formaron los estromatolitos, que son rocas laminadas producto de la acumulación de carbonato de calcio o de silex (dióxido de silicio) y que pueden tener diferentes formas; entre ellas Columnares y cónicas, y algunos contienen microbios fosilizados. Los estromatolitos son carpetas microbianas dónde las bacterias crecen, fotosintetizan y se reproducen, y al irse reproduciendo se va acumulando el material de desecho que forma al estromatolito. 

:::::::Tabla 1. Cronología de las eras geológicas. UNESCO. División de Ciencias de la Tierra. 

<center>[[Archivo:Eras Geológicas.jpg]]</center>

Como desecho de la fotosíntesis se produjo oxígeno, que se fue acumulando en la atmósfera y tuvo consecuencias muy importantes: primero, la atmósfera rica en oxigeno formó una capa de ozono que disminuyó el flujo de radiación ultravioleta a la tierra que era la fuente principal de energía para la síntesis abiótica y segundo, la presencia de oxígeno libre, tóxico por su alta reactividad química, provocó la desaparición de muchos microorganismos [[Ir_a_Glosario#anaeróbios.|anaeróbios] estrictos. Esto propició la aparición de un nuevo tipo de células que no sólo podían soportar el oxígeno, sino que lo aprovechaban para obtener una mayor cantidad de energía por medio de la respiración aeróbia. Durante la era Proterozoica aparecieron las células eucariontes a partir de las procariontes. Hace unos 800 millones de años, los estromatolitos comenzaron a declinar y aparecieron animales de cuerpo blando que dejaron evidencia de su existencia mediante huellas y madrigueras tubulares que fabricaban. Sus descendientes tuvieron posteriormente en el Cámbrico la primera gran divergencia de los animales. La vida en la era Paleozoica. La era Paleozoica se divide en 6 periodos: Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. En el Cámbrico se originó el mayor número de Phyla, desde esponjas hasta simples invertebrados que fueron muy diversos. A esta diversificación se le conoce como la explosión del Cámbrico. Se han encontrado en las montañas Rocosas canadienses (en el Parque Nacional Yoho) los fósiles más importantes del mundo: Los primeros animales pluricelulares modernos que hacen su aparición de manera explosiva (los invertebrados de Burgess Shale) y entre ellos se encontraban los trilobites (primeros artrópodos). Una de las posibles causas de esta explosión evolutiva pudo haber sido que el supercontinente Laurasia se encontraba en el ecuador y proporcionó una gran zona adaptativa vacante en los mares cálidos que lo rodeaban para numerosos organismos. 

<center>[[Archivo:Evol. BurgesShale.jpg|550px]]</center>
<center>Figura 13. [[Ir_a_Glosario#Fauna.|fauna]] representativa de Burges Shale</center>

En el Cámbrico tardío, la temperatura en los mares someros cercanos a las costas cambio bruscamente y los trilobites, entre otros organismos se encontraban al borde de la extinción. 

<center>[[Archivo:Evol. Trilobite.jpg]] [[Archivo:EVol. Nautiloideo.jpg]]</center>
<center>Figura 14. Trilobite y Nautiloideo (ammonites)</center>

Durante el periodo Ordovícico el supercontinente Gondwana derivó hacia el sur y algunas de sus partes quedaron sumergidas bajo mares poco profundos. Hubo grandes masas oceánicas abiertas que favorecieron la divergencia evolutiva y florecieron los arrecifes con una gran diversidad de organismos, entre ellos depredadores de nado rápido con caparazón; Los nautiloideos que dominaron el escenario. Durante el Ordovícico tardío, Gondwana estuvo sobre el polo sur, se formaron grandes glaciares en su superficie y se produjo la primera era de hielo conocida. El agua atrapada en los glaciares hizo que descendiera el nivel del mar, secando los mares poco profundos y provocando una extinción global de muchos organismos marinos. En él limite entre el Ordovícico y el Silúrico los arrecifes se colapsaron en todas partes. Durante el Silúrico y en el Devónico Gondwana derivó hacia el norte, por lo que se recobraron los arrecifes y aparecieron grandes depredadores, peces con grandes mandíbulas y grandes placas dérmicas como armaduras. Las plantas, hongos e invertebrados incluyendo a los gusanos segmentados se establecieron en las húmedas tierras bajas. Más tarde en el Devónico, peces con aletas lobuladas invadieron la tierra. 

<center>[[Imagen:Invasión del medio terrestre.jpg|800px]]</center>

<center>Figura 15. Invasión del medio terrestre por los peces lobulados</center>

En el limite entre el Devónico y Carbonífero una catástrofe aún no determinada causó fluctuaciones en el nivel del mar y nuevas extinciones masivas. Más tarde las plantas e insectos se embarcaron en la mayor divergencia evolutiva. Durante el Carbonífero, grandes masas de tierra fueron cubiertas por los océanos y posteriormente drenadas en ocasiones sucesivas y debido a la muerte de organismos y a la acumulación de desechos que fueron cubiertos y compactados por sedimentos se transformaron en depósitos de carbón. En el Pérmico se diversificaron y abundaron los insectos, anfibios y los primeros reptiles en pantanos y bosques de plantas semejantes a los actuales ginkos, cycadas y coníferas. Casi para terminar el Pérmico ocurrió la más grande extinción masiva conocida y no existen evidencias de qué la produjo. Casi todas las especies marinas y terrestres fueron desapareciendo y todas las masas continentales se fusionaron en un sólo supercontinente llamado Pangea que se extendió de polo a polo y un solo océano bañaba sus costas. Durante la era Paleozoica las condiciones ambientales fluctuaron constantemente causando grandes extinciones masivas con la posterior aparición de nuevas especies y diversificación. La mayoría de estos cambios se debieron a la deriva continental, que produjo en algunas ocasiones anchos mares poco profundos y en otras que grandes masas continentales quedaran sumergidas y después emergieran para formar grandes cadenas montañosas. Los mismos movimientos continentales produjeron cambios climáticos que contribuyeron a las extinciones y a la aparición de nuevas especies. La vida en la era Mesozoica. La era se divide en tres periodos; Triásico, Jurásico y Cretácico. Después de la extinción de finales del Pérmico vuelve a diversificarse la vida en el Mesozoico temprano, la divergencia en pocos linajes da origen pequeños mamíferos y grandes reptiles entre los que se incluye a los dinosaurios. En el limite entre el Triásico y Jurásico, muchos organismos marinos mueren en una extinción masiva (algunos científicos piensa que fue producto del impacto de un asteroide). En el Cretácico temprano, el supercontinente Pangea comienza a dividirse, sus grandes masas comienzan a derivar y separase favoreciendo la divergencia y la especiación en gran escala debido al aislamiento geográfico. En el mesozoico evolucionan los dinosaurios y las angiospermas (plantas con flores), las cuales surgen hace aproximadamente 127 millones de años y tan sólo en 30 o 40 millones de años pudieron desplazar a las coníferas como plantas dominantes en casi todos los ambientes y los invertebrados marinos, peces e insectos también se diversificaron enormemente. Hace casi 120 millones de años, la temperatura global se elevó 250 C debido a la actividad volcánica y a que la corteza terrestre en el atlántico sur se abrió como un cierre, dejando escapar material y gases, entre ellos el CO2, provocando el efecto de invernadero que aumentó la temperatura por unos 20 millones de años y que permitió que prosperaran los organismos fotosintéticos en el mar y en la tierra. Muchos de ellos al morir quedaron sepultados y se convirtieron en depósitos de petróleo Hace 65 millones de años el reinado de los dinosaurios terminó súbitamente, junto con una gran extinción de animales terrestres y marinos. Su desaparición coincide con el impacto de un asteroide en el norte de la península de Yucatán. La principal evidencia es una delgada capa rica en Iridio (muy escaso en la corteza terrestre, pero muy abundante en los asteroides), que hizo pensar que el Iridio fue producto del choque de asteroide, que con el impacto se disperso en la atmósfera y luego se depositó. Este depósito tiene una distribución amplia y marca el límite entre el Cretácico y Terciario y que se conoce como límite K-T . 

<center>[[Archivo:Evol. Asteroide.jpg|450px ]] [[Archivo:Crater Chicx.jpg|566px]]</center>

<center>Figura 16. Imagen Asteroide y cráter de Chicxulub</center>

Los investigadores calculan que el asteroide tuvo un diámetro de 10 kilómetros aproximadamente y que impactó a la Tierra a una gran velocidad, levantando 200,000 metros cúbicos de polvo y densas nubes de gas a la atmósfera, oscureciendo la Tierra por meses. Grandes olas calculadas en 120 metros cruzaron los océanos y golpearon las costas. Este asteroide es sólo uno de los muchos que han chocado con la Tierra y que han contribuido a las extinciones. El agua vaporizada por el impacto formó grandes nubes que impidieron también el paso de la luz del sol y contribuyeron a la baja temperatura. Esta extinción masiva produjo también nuevas oportunidades para que surgieran nuevas especies. Una vez desaparecidos los dinosaurios, los pequeños mamíferos pronto ocuparon los nichos vacantes, produciendo más adelante un gran número de especies. La vida en el Cenozoico. Se divide en dos Periodos Paleógeno y Neógeno y se le conoce como la era de los mamíferos. Los mamíferos adquieren las características que les dieron la capacidad de sustituir a los grandes reptiles. Con pelo como aislante y habilidades termorreguladoras son muy activos, pudiendo incluso vivir en ambientes muy fríos, que fueron los que prevalecieron durante la era Cenozoica. Debido a la colisión de los continentes (por la tectonica de placas) hubo gran actividad volcánica, elevación de grandes masas terrestres y se formaron entre otras las cordilleras de los Alpes, Andes, Himalaya y Cascadas del noroeste de América. Durante la era Antropozoica (la más reciente, llamada así por la aparición del hombre y su gran influencia en el ambiente) hubo intermitentes glaciaciones que causaron extinciones y dispersión de organismos por migraciones que alteraron la distribución de la vida en la Tierra. 

<center>[[Archivo:Escala Geol y evol.jpg]]</center>
<center>Figura 17. Escala geológica y evolución</center>

La actual distribución de los continentes ha favorecido una riqueza incomparable en diversidad de especies (la mayor conocida), las selvas tropicales probablemente son los más ricos ecosistemas en especies de toda la historia de la vida sobre la Tierra, al igual que la cadena de islas en el océano Pacífico. Sin embargo en los últimos años se ha gestado la mayor de todas las extinciones, esta vez no es debida a impactos de cuerpos extraterrestres o al movimiento de los continentes o a causas internas de los organismos. Es causada por la proliferación y actividad de una especie. La historia comenzó hace 50,000 años cuando los humanos comenzaron a dispersarse siguiendo a los animales migratorios que eran sus presas en el hemisferio norte, y, desde entonces, la extinción comenzó a acelerarse. Al principio por la caza, más tarde, a principios de la edad media los bosques comenzaron a desaparecer por la necesidad de madera para construcción y leña, pero actualmente la destrucción del hábitat es la principal causa de la extinción masiva. Se calcula que en los últimos 10,000 años el ritmo de extinción se ha acelerado exponencialmente y es mayor que en cualquier otra época.

===•'''Evidencias de la evolución'''.===

En la actualidad no esta en tela de juicio la teoría evolutiva, o por lo menos no en los círculos científicos, pero en sus inicios, la teoría de la evolución tuvo una difícil aceptación, no sólo por los prejuicios, sino porque el gran cúmulo de pruebas presentadas, para algunas personas eran insuficiente. Gracias a las aportaciones de muchos científicos en diversos campos del conocimiento, las evidencias iniciales de la evolución ahora son mayores y más contundentes. En la actualidad se manejan diversas pruebas de la evolución que podemos agrupar en Paleontológicas,  anatómicas, embriológicas, biogeográficas, bioquímicas y genéticas.

===='''Evidencias Paleontológicas.'''====
La palabra paleontología está constituida por tres raíces griegas: palios, que significa antiguo, ontos, ser y logos, estudio o tratado. Así, por su etimología, paleontología significa el estudio de los seres antiguos. En un sentido más formal, la paleontología estudia los seres orgánicos que vivieron en otras épocas sobre la Tierra, abarcando todos sus aspectos, y buscando especialmente sus posibles relaciones mutuas o con el medio ambiente en que se desarrollaron, así como su ordenación en el tiempo. Este estudio es posible gracias al testimonio que ofrecen lo fósiles, los cuales son restos o huellas de organismos que han llegado hasta nosotros formando parte de rocas sedimentarias que se han conservado en el transcurso de las eras geológicas. 

Los fósiles son estructuras de gran importancia por la información que aportan y por su escasez, ya que su formación y conservación implican circunstancias muy especiales. Esto se debe a que después de muerto, cualquier organismo, se destruye en un tiempo más o menos corto, por la acción combinada de agentes mecánicos, oxidación y acción de organismos desintegradores como bacterias y hongos, llegando por lo general a su completa desintegración. Para que las partes más resistentes de un organismo no se descompongan, es necesario en cambio, que sus restos queden rápidamente cubiertos por un material protector, aislándose de la atmósfera y los microorganismos.

Existen diversos mecanismos de fosilización, los más frecuentes son: petrificación, moldes, vaciados, impresiones, inclusión en materiales preservativos (ámbar, hielo, brea) y huellas y evidencias de actividad orgánica.

La petrificación ocurre cuando las partes duras de un organismo se transforman en piedra por procesos de intercambio de sustancias químicas entre la estructura orgánica y el ambiente donde queda incluido el organismo al morir.

Las conchas u otras estructuras empotradas en rocas pueden ser disueltas más tarde por las aguas subterráneas, quedando el hueco de la estructura orgánica. Esta cavidad es un molde natural, que al llenarse (de cuarzo por ejemplo)  por filtración del agua forma un vaciado natural. Los moldes de objetos delgados como hojas de vegetales se llaman impresiones.

Algunos animales pequeños frecuentemente se adhieren de manera accidental a la resina de ciertos vegetales; al ser cubiertos, a través de la fosilización de la resina y su transformación en ámbar quedan preservados conservando intactas estructuras muy finas que de otra manera se perderían, como las alas de los insectos.
 
<center>[[Archivo:Fósil de libélula.jpg]]</center>

<center>Figura 18.  Fósil de libélula</center>

Otros animales mueren y se congelan enseguida, de ahí el caso de mamuts completos que han sido encontrados en hielo en Siberia. Un caso muy notable de fosilización por congelamiento es el cadáver de un hombre  encontrado por una pareja de alemanes en septiembre de 1991 en los Alpes, en la frontera entre Austria e Italia. En un principio debido a su buena preservación se pensó que era relativamente reciente, pero posteriores estudios revelaron una antigüedad de aproximadamente cinco mil años. Lo mismo a ocurrido con animales que cayeron en trampas de brea y es el caso de muchos fósiles de tigres dientes de sable y otros animales. Algunas estructuras como huevos, excrementos o polen también son factibles de fosilizar. Tal es el caso de los huevos de dinosaurio encontrados en el desierto de Gobi, y excremento en Norteamérica. En cuanto al polen fósil, suele ser abundante en los depósitos fosilíferos y con base en su estudio (determinando al tipo de planta al que pertenecieron) se puede reconstruir el ambiente de determinada época y asociarlo al tipo de vida de los animales que se desarrollaron en ese ambiente.

Los fósiles son la única prueba directa de la evolución. A través de su estudio se sabe que debe existir una armonía entre organismos y ambiente, pues cuando esto no ocurre las especies se extinguen. También se sabe que entre los organismos existe una cierta tendencia a la complejidad, pues mientras más antiguos son los restos de organismos, más simples son. Un dato importante para el estudio de la paleontología es conocer la antigüedad de los fósiles. Existen diversas formas de determinar la edad de un fósil, entre ellas la prueba del carbono 14  (que es un isótopo radioactivo) que permite fechar con precisión únicamente fósiles de hasta 30 mil años, por lo se hace necesaria la utilización de otras pruebas como las de uranio-plomo, potasio-argón y rubidio-estroncio que son materiales radioactivos que se pueden encontrar en los materiales que rodean a los fósiles. Con estas pruebas es posible calcular edades de hasta miles de millones de años. 

<center>Tabla 2. Principales radioisótopos usados en determinar la edad de rocas y fósiles.</center>

<center>[[Archivo:Radioisótopos.jpg]]</center>

===='''Evidencias anatómicas.'''==== 
La palabra anatomía se deriva del griego anatome, corte o disección.  La anatomía se refiere al estudio de la estructura y de las relaciones entre las distintas estructuras de los seres vivos. El estudio comparativo permite establecer relaciones evolutivas entre especies distintas, además de permitir la determinación de órganos homólogos y análogos. 

Los órganos homólogos son aquellos que dentro de un mismo grupo se emplean para funciones completamente distintas. Estos órganos tienen un origen embrionario común, anatómicamente existe una obvia correspondencia, pero la función que realizan es disímil. Un ejemplo son las extremidades de los mamíferos; en este grupo se tienen extremidades especializadas para la carrera (caballo), para la carrera sostenida (cánidos), para el vuelo (murciélagos), para la natación (ballenas, focas y delfines) y para excavar (topos), estas estructuras, aparentemente distintas por su [[Ir_a_glosario.#[[Ir_a_glosario.#Adaptación.|adaptación]].|[[Ir_a_glosario.#Adaptación.|adaptación]]]] funcional, son anatómicamente semejantes.

Los órganos análogos son aquellos que en grupos completamente distintos cumplen una misma función. Estos órganos tienen diferente origen embrionario, anatómicamente son distintos, pero la función que realizan es la misma. Un ejemplo son los ojos de los mamíferos y los ojos de los cefalópodos (pulpo y calamar), los cuales son anatómica y embriológicamente imposibles de correlacionar, pero la función que cumplen es la misma y con una eficiencia muy semejante. Un último ejemplo lo constituyen las alas de los insectos (moscas, abejas, escarabajos etcétera) y las alas de los murciélagos y aves. La función que cumplen es la misma pero, como no existe ninguna relación anatómica ni embriológica, se consideran órganos análogos. 

Desde luego que estos dos tipos de órganos responden a la necesidad de adaptarse. En el caso de los órganos homólogos a diferentes formas de vida o ambientes, por lo que se diversifican (sobre todo en su función) y, en el caso de los órganos análogos para adaptarse a ambientes semejantes o a formas de vida similares.  Resulta evidente el apoyo que constituye la anatomía para las teorías evolutivas. Las vías de evolución resultan totalmente respaldadas por medio del estudio de las homologías y analogías.
 
<center>[[Archivo:Homólogos O.jpg]]</center> 

<center>[[Archivo:Evol. Analogos.jpg|600px]]</center>
<center> Figura 19.Arriba Órganos homólogos y abajo, análogos</center>



Evidencias embriológicas. La embriología es la rama de la biología encargada de estudiar el desarrollo de los embriones desde la fecundación hasta el nacimiento.

Es posible comparar el desarrollo embrionario de distintos organismos; de ello se encarga la embriología comparativa. Ernst Haeckel (1834-1919), puso de relieve la importancia del estudio embriológico comparativo visto a la luz de las teorías evolutivas. 

A través de su estudio en este campo, Haeckel elaboró su ley biogenésica, según la cual “la ontogenia recapitula a la filogenia. Esto significa que a través del desarrollo embrionario recorren todas las fases evolutivas previas hasta alcanzar, justo antes del nacimiento, la fase correspondiente a su especie.

La ontogenia de los mamíferos placentarios puede servir muy bien como ejemplo: el huevo o cigoto corresponde al antepasado más antiguo, el protozoario. 

El estado de gástrula bien recuerda a los celenterados, pero la formación de las tres capas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) le asemejan con la siguiente fase evolutiva, los platelmintos. 

El desarrollo del notocordio y el tubo nervioso dorsal le asemejan al anfioxo, un cordado primitivo. 

La posterior aparición de hendiduras branquiales recuerda al antepasado del pez, desarrollándose después estructuras típicas de mamífero como son un desarrollo de la parte cefálica, el corazón tetracavitario y las glándulas de la pie entre otras.

Finalmente, adquieren las características típicas de la familia y la especie en particular. 

Además de constituir una excelente prueba de la evolución, la embriología comparada es muy útil para el estudio de las homologías.

<center>[[Archivo:Evol. Embriones.jpg]]</center>

<center>Figura 20. Esquema comparativo de diversos estadios del desarrollo embrionario de  especies de vertebrados.</center>

===='''Evidencias moleculares.'''====
Son resultado de la fusión de la química con la biología, se encarga de estudiar la constitución y los cambios químicos que ocurren en los seres vivos. No obstante que las células vegetales, animales y microbianas difieren en tamaño, morfología y función, todas tienen una estructura química muy semejante: sus células contienen agua, carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos en proporciones aproximadamente iguales.

Todos los organismos transmiten las características hereditarias a sus descendientes por medio del DNA, la molécula donde se encuentra la información genética. La molécula energética fundamental para todos los tipos celulares es el [[IR_A_GLOSARIO#ATP.|ATP]]. Las enzimas son agentes bioquímicos cuya presencia es un fenómeno universal entre los seres vivos. Igualmente, los procesos respiratorios generales ocurren mediante series de reacciones iguales en todos los organismos. 

¿Cuál podría ser la explicación de estos hechos?  Los científicos afirman que tales semejanzas bioquímicas no son más que una prueba de la evolución. Es decir, el que todos los seres vivos compartan características y funciones bioquímicas significa que provienen de un mismo tronco común, el cual se constituyó y se diversificó a partir del momento geológico en que se originó la vida en nuestro planeta. 

La lista de agentes y procesos bioquímicos que pueden aducirse como prueba que la evolución es un proceso que ha ocurrido en la naturaleza, crece día con día y es ya indudable su aportación a la teoría evolutiva.

Evidencias  genéticas. Si  partimos de la idea de que todos los seres vivos estamos emparentados, entonces todos tenemos un ancestro en común a partir del cual se produjo toda la diversificación, y por lo tanto, podemos afirmar que entre más cercanos evolutivamente hablando sean dos especies, mayor será su similitud en su información genética.

Muchos organismos pueden tener semejanzas notables adquiridas por analogía o pueden ser diferentes, pero dichas diferencias pudieron ser adquiridas por homología, por lo que la pura semejanza física o sus diferencias no sirven para establecer un grado de parentesco, lo que nos lleva a pensar ¿Si se puede probar de alguna manera el parentesco de una manera más exacta?.

Como ya se mencionó en las evidencias moleculares, si todos los seres vivos tenemos DNA que nos permiten pasar la información genética de generación en generación y con esa información construimos proteínas usando los mismos [[Ir_a_Glosario#Áminoácidos.|aminoácidos] y usando un mismo código genético, entonces tenemos que estar emparentados.    

Existen diferentes técnicas, para reconocer el parentesco, como por ejemplo la secuenciación de bases nitrogenadas en los ácidos nucleicos, pero una de las técnicas que están siendo usadas actualmente tienen relación con la comparación del material genético entre dos especies mediante la técnica llamada de hibridación DNA-DNA que forma hélices dobles híbridas o comparación de ácidos nucleicos (ya que puede utilizarse el DNA o el RNA) es quizás la que nos pueda indicar con mayor certeza el grado de parentesco entre dos especies.

La hibridación DNA-DNA permite comparar el grado de diferencia genética entre dos especies, ya que al separarse de un tronco común, cada una va acumulando pequeñas variaciones en su información genética y con el tiempo van siendo cada vez menos similares.

Existen algunas variantes para esta técnica, pero la idea principal en todas ellas es medir el grado de complementariedad entre los nucleótidos de dos cadenas de DNA diferentes.

Para realizar la técnica se requiere de pequeños fragmentos de DNA de unos 500 nucleótidos. La molécula de DNA de dos bandas es separada mediante la elevación de la temperatura, que rompe las uniones de puente de hidrógeno que mantienen unidas a las dos bandas, quedando separadas. También se tienen que separar las bandas de DNA de la especie con la cual se va a comparar por medio del mismo procedimiento. Se debe mezclar ambos tipos de bandas y se dejan que se unan entre sí al bajarles la temperatura (se forman nuevos puentes de hidrógeno entre nucleótidos) por lo que se aparean formando DNA híbrido, formado por una banda de cada especie. Si la secuencia de nucleótidos en ambas bandas es complementaria en su mayor parte, habrá muchas uniones entre las dos bandas, pero habrá secciones de DNA que no se complementen y estas serán las variaciones acumuladas. Ahora, las moléculas híbridas se calientan para romper los puentes de hidrógeno que las mantienen unidas. Si presentan pocas uniones entre nucleótidos de ambas bandas, la temperatura a la que se separen será menor que la de una cadena híbrida que presente una mayor complementación entre ambas bandas, por lo tanto se requerirán temperaturas menores para separar bandas de especies menos relacionadas entre sí que de especies más relacionadas. El principio en el que se basa la técnica, es que el DNA de especies cercanas, tendrá más secuencias de nucleótidos similares que el DNA de especies con relación más distante.

Lo que se argumenta en contra de su confiabilidad es que sólo se analizan segmentos cortos de DNA y no el DNA completo, ya que la enorme cantidad de nucleótidos hace imposible la comparación total del DNA.

Usando esta técnica se ha podido determinar un grado de similitud entre el DNA del humano y del chimpancé que ha variado entre 97, 98 y 99% (según diferentes resultados) y colocado al chimpancé como el animal más cercano al humano evolutivamente hablando, y, al chimpancé, más cercano a los humanos que al gorila, por lo que se ha confirmado lo que ya se sospechaba. Como se puede ver, esta técnica es una muestra de que las diferencias genéticas entre especie se deben a la separación de un tronco común; A mayor diferencia en las secuencias de nucleótidos mayor tiempo de separación de ese tronco.


===='''Evidencias biogeográficas.'''==== 
Como su nombre indica, la biogeografía se encarga de estudiar la distribución de los seres vivos en el planeta. Para entender adecuadamente la importancia de esta disciplina, es necesario tener en cuenta los procesos de dispersión de las especies, la influencia de los factores ambientales en los seres vivos y los conceptos de deriva continental y la teoría de la tectónica de placas.

Por otra parte debe de quedar claro que la distribución de una especie determinada no es estática, por el contrario, presenta un gran dinamismo, pues frecuentemente se invaden nuevas áreas, a la vez que ocurren extinciones locales. De este modo, la distribución de las especies puede expandirse y contraerse a través del tiempo. 

Los estudios de la biogeografía han podido establecer zonas biogeográficas con base en la homogeneidad en cuanto a la [[Glosario de términos: Medio ambiente.#[[IR_A_GLOSARIO#FLORA.|FLORA]]|[[Ir_a_Glosario#Flora.|flora]]]] y [[Glosario de términos: Medio ambiente.#[[IR_A_GLOSARIO#FAUNA.|FAUNA]]|[[Ir_a_Glosario#Fauna.|fauna]]]] que se presenta. Aunque existe cierta diversidad en cuanto a estas zonas o reinos biogeográficos, nos referiremos aquí al sistema más conocido, el cual divide a la tierra en siete reinos, a saber: paleártico, neártico, etiópico, neotropical, oriental, australiano y oceánico.

En cada uno de estos reinos existen especies típicas. Por ser más conocidos tomaremos como ejemplo a los mamíferos. Existen en la actualidad 156 familias de mamíferos, de los cuales tres son cosmopolitas, es decir, tienen una distribución casi mundial, éstas son las familias Muridae (ratas y ratón casero), Leporidae (conejos y liebres) y Canidae (lobos, coyotes y perros). La familia a la que pertenece el hombre no se considera por razones obvias, ni los murciélagos (orden Quiróptera), por ser mamíferos voladores con gran capacidad de dispersión y distribución cosmopolita. 36 familias más se presentan en dos más reinos y 50 son endémicas (se presentan  sólo en una región o reino).

Región paleártica: Con dos familias endémicas, sobresaliendo la rata topo (familia Spalacidae).

Región neártica: con cuatro familias endémicas, sobresaliendo la tuza, la rata canguro y el antílope americano (familias Geomidae, Heteromidae y Antilocapridae respectivamente).

Región etiópica: con 15 familias endémicas, sobresaliendo el lémur, la jirafa, el aardvark y el tenrec (familias Lemuridae, Jiraffidae, Orictoripodae, y Terencidae, respectivamente). 

Región neotropical: con 17 familias endémicas, sobresaliendo el mono aullador, el oso hormiguero y el perezoso (familias Cebidae, Myrmecophagidae y Bradypodidae, respectivamente).

Región oriental: con cuatro familias endémicas, tales como la musaraña arborícola y los társidos (familias Tupaiidae y Tarsidae).

Región australiana: con ocho familias endémicas, tales como el canguro, el koala, el equidna y el ornitorrinco. (marsupiales y monotremas).

Región oceánica: Con una gran [[Ir_a_Glosario#Fauna.|fauna]] en peces e invertebrado y en la que se encuentran algunos mamíferos como focas, morsas, ballenas y delfines.


<center>[[Archivo:Regiones Biogeo.jpg]]</center>

===•'''Especie biológica.'''===
La palabra especie viene del latín y en lenguaje general significa tipo. En el diccionario de la Real Academia Española, para la palabra especie dice: Conjunto de cosas semejantes entre sí por tener uno o varios caracteres en común. Todos podemos reconocer algunas especies biológicas. Sabemos que el lobo es de una especie y que el conejo es de otra. Podemos diferenciar entre los rosales y los pinos y decimos que son de diferente especie; pero las dificultades empiezan cuando comparamos por ejemplo al caballo y al  burro y nos preguntamos si son de la misma especie o no, ya que se parecen mucho. Por otro lado, dos aves pueden ser muy diferentes entre sí en el color y ser de la misma especie, como el macho y la hembra de pavo real, también tendremos dificultad al comparar a un perro chihuahueño con un gran danés y, aunque difieren notablemente, ambos pertenecen a la misma especie.
               
Ernst Mayr, en 1940 dió un concepto de especie biológica útil para organismos de reproducción sexual, el cual es aceptado por la generalidad de los biólogos “Las especies son grupos de poblaciones naturales, que se cruzan real o potencialmente entre sí, que tienen descendencia fértil y que están aisladas reproductivamente de otros grupos”. No importa qué tan grande sea la variación fenotípica individual, ya sea morfológica, conductual o fisiológica, si ésta permite el cruzamiento, y sus descendientes son fértiles, entonces son de la misma especie, ya que comparten una misma poza génica. Por lo tanto el concepto biológico de especie se basa en el aislamiento reproductivo, en el cual los individuos se reconocen como parejas potenciales para fines reproductivos.


[[Lectura complementaria: Evolución humana]]