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BIOLOGÍA IV
UNIDAD 1. ¿Cómo explica la evolución el desarrollo y mantenimiento de la biodiversidad?


=== Tema I. Principales procesos evolutivos que explican la biodiversidad===


Cuando los primeros europeos llegaron a Nueva Zelanda bajo el mando del capitán James Cook hacia 1769, se quedaron maravillados de la gran diversidad de únicas y maravillosas aves que vivían en la isla. Sir Joseph Bank, agregado científico escribió: “Encontramos la más dulce de las melodías emanando del bosque en un volumen tal, que concluimos que debía existir una gran diversidad de aves.” En efecto, muchas ni siquiera volaban, otras eran simples planeadoras, algunas eran gigantescas en comparación con sus familiares de otras partes del mundo; unas vivían sobre el piso y aún bajo tierra; y muchas se veían bastante distintas de sus parientes de otras zonas. Una especie con aspecto de avestruz medía tres metros de alto. Una gran cotorra verde había abandonado el bosque para vivir en la nieve de las montañas. Otra cotorra era incapaz de volar; ésta anidaba en el piso del bosque y trepaba ayudada de pico y garras hacia arriba y abajo de los árboles. Por su parte el Kiwi dejó de volar hacía tantos años, que es la única especie de ave que carece de cualquier evidencia de alas.

<center>[[Imagen:Hawai Z.jpg|600px]]</center>

<center>Figura 1. Las aves de Hawai tienen una historia muy semejante a las de Nueva Zelanda: hábitat isleño y carecían de depredadores mamíferos a excepción del hombre</center>


Historias semejantes se repiten en casi todos los lugares donde la civilización occidental llegó como colonizadora: África, Australia, América, así como diversas islas. Grandes viajeros como Alfred Wallace o el mismo Charles Darwin se basaron en sus observaciones a través del mundo para desarrollar sus teorías evolutivas. En efecto, la gran diversidad de especies existente en nuestro planeta es explicable únicamente teniendo como base los procesos evolutivos; la teoría evolutiva desarrollada en los últimos 160 años, ha dado luz acerca de la manera como la biota se ha diversificado y mantenido  a través de los eones transcurridos desde el surgimiento de la vida en la Tierra. A continuación estudiaremos algunos de tales procesos. 


===='''Selección natural'''.====
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Como se sabe, la selección natural es uno de los conceptos clave en la Teoría Darwiniana de la Evolución y que se conserva como tal en la Teoría sintética de la evolución Una definición adecuada de Selección Natural es: “La presión que ejercen los factores del ambiente sobre las poblaciones, de manera que los individuos mejor adaptados persisten y se reproducen diferencialmente”. Ahora bien, los factores que realizan tal selección son básicamente  ecológicos; nosotros les llamaremos mecanismos ecológicos de la evolución.

Dentro de los mecanismos ecológicos de la evolución podemos encontrar a una serie de factores como las interacciones interespecíficas: Competencia, Depredación, Parasitismo, Comensalismo, Protocooperación y Mutualismo. También los factores limitantes como el agua, el clima (temperatura y Precipitación pluvial), la salinidad, la topografía, altitud y latitud, la luz, el pH y otros, pueden en ciertos momentos convertirse en factores de selección al adquirir valores críticos. Para todos es claro que en general, los ecosistemas son estables, pero ya sea por eventos inesperados  o cíclicos, el valor de estos factores puede incrementarse o disminuir drásticamente.
 
Ejemplo de estas situaciones lo son las nevadas ocasionales en las montañas aledañas al Valle de México, en donde durante el invierno la temperatura disminuye y algunas veces llega a depositarse nieve; esta situación es ocasional y a veces transcurren varios años sin que nieve.
 
Otro ejemplo de las variaciones estacionales es la falta de precipitación pluvial. Esta falta de agua reduce dramáticamente el aporte en los ecosistemas terrestres durante la época de sequía; mientras que en los ecosistemas dulceacuícolas (lagos y lagunas), induce a un incremento en la salinidad y con frecuencia en el pH al reducirse el aporte de agua e incrementarse la evaporación.

En el caso de los factores bióticos (provocados por seres vivos), tenemos como ejemplo el caso reciente de un surgimiento de langostas en la Península de Yucatán. En efecto, estos insectos se reprodujeron sin freno durante varios meses y sus poblaciones alcanzaron niveles de plaga durante el invierno 2006-2007. Arrasaron cultivos, bosques y manglares. Algunas de las plantas, al quedar defoliadas (sin hojas), habrán muerto, pero otras seguramente habrán tenido la capacidad de recuperarse.
 
Así, tenemos que los procesos evolutivos pueden estar influenciados por el ambiente, tanto por sus factores abióticos como por sus factores bióticos. No obstante, estos son factores externos a la especie en cuestión. La presión de dichos factores sobre la población puede tener distintos resultados dependiendo de las opciones de respuesta que ésta. Al hablar de respuesta, no estamos hablando de una “voluntad”, simplemente queremos decir que si entre los genotipos (variabilidad genética), presentes en la población existen algunos que se adapten bien al ambiente cambiante, los individuos podrán perpetuarse; de no ser así, la población vería disminuir su densidad y podría llegar a extinguirse por lo menos localmente, o en su caso, totalmente.

Cuando los factores ecológicos de selección actúan sobre la población, lo que se está seleccionando son individuos, que podríamos considerar como equipos genéticos; es decir, los individuos que poseen alelos adecuados para sobrevivir en el ambiente local específico lograrán sobrevivir, mientras que los individuos con alelos inadecuados para tal sitio específico, serán eliminados. Por lo tanto, podemos decir que lo más importante para la población desde este punto de vista, es la diversidad genética. Así, tenemos como otro grupo de mecanismos de evolución a los factores genéticos promotores de variabilidad.

La selección natural constituye la consecuencia inevitable de ciertas características de las poblaciones que son: la variabilidad genética, la continuidad hereditaria, la capacidad de mutación, la capacidad de producir un gran número de descendientes, la integración del genotipo y las limitaciones del acervo o poza genética de una población. Teniendo en cuenta la variabilidad genética  producida por la recombinación, el entrecruzamiento y las mutaciones aleatorias, el número potencial de tipos genéticamente distintos zigotos en una población es enorme; de hecho se considera que una generación es solo una muestra de esas posibles combinaciones. La interacción entre los organismos y su ambiente (es decir, la selección),  afectará inevitablemente la composición genética de dicha muestra.

Como puede verse, los mecanismos ecológicos de la evolución no dependen de la población en estudio, mientras que los mecanismos genéticos son propios o inherentes a la misma.
 
Así, la selección natural opera sobre todas las etapas del ciclo de vida de un organismo. Por ejemplo, en el caso del reino Plantae opera desde la semilla hasta la planta adulta; en el caso de los animales opera desde el nivel de huevo hasta la edad madura. Además, la selección natural puede ser causa de reproducción diferencial de unidades biológicas y puede tener impacto en diversos niveles de organización, desde el nivel molecular hasta el de comunidad. 

Con base en la definición que hemos adoptado de selección natural, un excelente ejercicio de síntesis para comprender este proceso consiste en considerar a los mecanismos ecológicos como vectores que inciden sobre un círculo que representa a la población. La población representada por el círculo, se ve presionada por los vectores externos y podría colapsarse ante la fuerza que empuja hacia el interior de no tener a su vez una presión interna.

La presión interna de la población está determinada por vectores que representan a los mecanismos genéticos de la evolución.

Es necesario aclarar que los vectores tanto internos como externos, pueden modificar su intensidad (debe recordarse que un vector tiene dirección e intensidad), de manera que una excesiva presión externa de algunos factores de selección  puede inducir a una disminución en la densidad poblacional, ponerle en crisis e incluso llevarle a la extinción local e incluso total.

Podemos sintetizar lo antes mencionado en un esquema como el siguiente (figura 2), en el que los factores de selección no están agotados (en realidad, la lista de factores de presión puede ser muy grande):

<center>[[Imagen:Sel Nat.jpg|600px]]</center>

Figura 2. Esquema de selección natural donde la población está representada por un círculo, el cual se ve presionado por los factores del ambiente que seleccionan a los individuos. Los vectores representados en el interior de la población son los mecanismos genéticos de la evolución, que proveen de diversidad, la materia prima de la selección natural.


El esquema antes mencionado podríamos imaginarlo de lado y considerar un nuevo eje (z) que sería el tiempo, dando como resultado una especie de tubo (Figura 3). Bajo esa perspectiva, tendríamos que en la época reproductiva, la población crecería y el tubo se engrosaría momentáneamente; pero la presión de los factores de selección haría que la población disminuyera rápidamente hasta los niveles "normales", ya que mataría a los individuos no aptos para esa región particular. 


<center>[[Archivo:PoblacionT.jpg|400px]]</center>

Figura 3. En este esquema consideramos a la población del esquema 1 vista de lado e insertamos el eje tiempo. Esto nos permitiría una vista dinámica de las poblaciones, pues en la época reproductiva, la población crecería para rápidamente volver a sus niveles "normales" al ser eliminados los individuos menos aptos de la población; tanto jóvenes, como viejos que no pueden proveerse de lo necesario o son atacados por la llamadas "malentidades", que incluyen predadores, parásitos y competidores.

Como ya se mencionó, dependiendo del ambiente, de las alternativas genéticas que la población presente, así como de su eficiencia en su ambiente, la selección natural puede actuar de manera diversa sobre las poblaciones. 

En algunos casos, se promueve la constancia genética, de modo que la especie prácticamente no cambie a través del tiempo; en este caso se dice que ocurre la selección normalizadora. Este tipo de selección es muy notable en especies que se han mantenido muy homogéneas a través del tiempo, como son los organismos pancrónicos (mal llamados fósiles]] vivientes como las cucarachas, cocodrilos, tortugas y tiburones, de los cuáles el registro fósil constata su aparente falta de evolución.

<center>[[Archivo:Celacanto.jpg|600px]]</center> 

Figura 4. El celacanto (''Latimeria chalumnae'') se creía extinto hace 65 millones de años, pero en la localización de un individuo por pescadores sudafricanos en 1938, nos indicó su existencia actual sin cambios notables en su anatomía. Actualmente se conocen dos especies, una en Sudáfrica y otra en Sulawesi, Indonesia (la especie de indonesia es ''Latimeria menadoensis''). Los celacantos pueden llegar a medir más de 2 metros, alcanzar más de 90 Kg. De peso y vivir más de 60 años


Un caso actual en humanos es el de los recién nacidos, ya que se ha estudiado que cuando pesan significativamente menos de 3.4 Kg, su mortalidad es mayor a la promedio, mientras que el porcentaje de sobrevivencia es mayor para los que pesan cerca de 4 Kg.Un peso mayor no es muy conveniente ni para la madre, ni para el trabajo de parto.

[[Archivo:Normalizadora A.jpg|450px]] [[Archivo:Normalizadora B.jpg|400px]]

Figura 5. La gráfica de la izquierda es una curva de distribución normal (Curva de Gauss) que presenta una zona verde intensa que presenta a los fenotipos más favorecidos, que representaría a los bebés con peso aproximado entre 3.4 y 4.2Kg. Los bebés con peso menor o mayor tienen mayor mortalidad. En la gráfica de la derecha se representa la gráfica, en la siguiente generación (serían los hijos de los individuos de la generación t), del peso de los bebés recién nacidos notoriamente más adelgazada; es decir, más cercana a la zona verde oscuro de la gráfica izquierda.


También puede ocurrir que se presente una tendencia evolutiva que permanece activa durante períodos de tiempo considerable; en este caso se dice que ocurre la selección direccional. Un caso bien conocido que ocurrió en épocas históricas, es el de la mariposa nocturna ''Biston betularia'', conocido como melanismo industrial. Previo al desarrollo fabril iniciado hacia la segunda mitad del siglo XVIII, de esta polilla solo se podían encontrar en color gris claro y raramente algunas de alas gris oscuro; las primeras podían pasar desapercibidas de las aves depredadoras al descansar durante el día en troncos cubiertos de líquenes, no así las segundas, que eran rápidamente devoradas. No obstante, el hollín liberado por la actividad industrial oscureció dichos troncos y las mariposas claras ya no pasaron desapercibida para sus depredadores. Por su parte las antes escasas mariposas oscuras se vieron favorecidas y proliferaron.


[[Imagen:Direccional A.jpg|400px]] [[Imagen:Direccional B.jpg|400px]] 

Figura 6. La gráfica de la izquierda muestra una tendencia evolutiva que se manifiesta por la intensa mortalidad de los individuos que se ubican, en este caso, a la izquierda de la campana de la curva de Gauss, mientras que los del centro y la derecha, por ser aptos ante ese ambiente específico, sobreviven diferencialmente. La gráfica de la derecha muestra, en siguientes generaciones, el desplazamiento de la gráfica a la derecha.

<center>[[Archivo:Biston betularia.jpg|400px]]</center> 

<center>Figura 7. La mariposa nocturna ''Biston betularia''. A la izquierda se muestra u individuo melanizado (oscuro).</center>


Cuando por razones diversas una especie sufre cambios evolutivos súbitos en diferentes direcciones a través del tiempo geológico, se dice que ocurre la Selección disruptiva o diversificadora. En un documento de la Universidad Complutense de Madrid (https://www.ucm.es/data/cont/media/www/pag-56185/26e-Gen%C3%A9tica%20Evolutiva.-Especiaci%C3%B3n.pdf recuperado 21/02/2021), se cita un ejemplo con el salmón ''Oncorhynchus kisutch''. Una vez que los adultos regresan del mar al río donde nacieron, las hembras depositan en el fondo rocoso sus huevos y los machos se colocan sobre los huevos y los fertilizan. Por lo general los machos que fecundan los huevos son los más grandes, vencedores de la competencia con los demás machos. No obstante, ocasionalmente los machos más pequeños, que se esconden en las rocas, aprovechan el momento para acercarse rápidamente y fecundar los huevos. El resultado de esto es que en la población se diferencian claramente dos grupos de individuos: unos grandes, descendientes de los machos dominantes y unos pequeños descendientes de los pequeños oportunistas.

[[Imagen:Disruptiva A.jpg|400px]] [[Imagen:Disruptiva B.jpg|400px]] 

Figura 8. La gráfica de la izquierda muestra la tendencia de selección disruptiva, donde se favorecen dos extremos de tamaño de los individuos (en verde oscuro): a la izquierda los pequeños hijos de los oportunistas, y a la derecha los grandes hijos de los dominantes. La gráfica de la derecha, se muestra muy alejada de una curva de Gauss típica, con dos cimas por los dos tamaños favorecidos.

<center>[[Imagen:Salmo.jpg|400px]]</center> 

<center>Figura 9. Se muestran los distintos tipos de tamaños de los salmones machos, resultantes de los dos grupos reproductivos arriba señalados. obsérvese el tamaño del individuo del ángulo inferior derecho.</center>


Otra manera de representar los tres tipos de selección, es mediante gráficos que representen la tasa de cambio (mutaciones o rearreglos genéticos), a través del tiempo; la única gráfica con posibles representaciones distintas es la de selección disruptiva, ya que en ese caso pueden ocurrir una diversidad de situaciones impredecibles. Así, se obtendrían las siguientes gráficas:

<center>[[Imagen:Tipos sel.jpg|400px]]</center> 

Figura 10. Tipos de selección. En el caso de la Selección disruptiva, se entiende que después del segundo punto de quiebra de la curva, cuando adquiere una pendiente de 45°, puede generarse una variedad de líneas o diversidad de especies nuevas.


===='''La adaptación'''.====
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Hemos discutido ya que la selección natural es la fuerza que "modela" a las especies, y hemos aclarado también que tal situación está igualmente determinada por las opciones genéticas que la propia especie genera. Así, la armonización entre los organismos y su ambiente es posible por las combinaciones de genes que en los individuos de cada generación se presentan. 

¿Pero qué significa que los individuos de la población se encuentren en  armonía con su ambiente? De una gran cantidad de individuos producidos en cada generación, un elevado porcentaje morirá debido a diversos factores ambientales, ya sean bióticos como la depredación y la competencia o abióticos como el frío y la sequía. Los sobrevivientes tendrán información genética adecuada para superar estos inconvenientes por lo menos hasta después de la reproducción; para señalar este hecho, se dice que estos individuos están adaptados. Se entiende que la reproducción  (si es cruzada), será entre individuos aptos, quienes heredarán estas características a sus descendientes. Este hecho se repetirá sucesivamente, de modo que los especímenes que pueden verse en su ambiente natural, han estado sujetos a este hecho un considerable número de generaciones, por lo que su adaptación es muy significativa.

Existe un interesante ejemplo en una planta mexicana de zonas áridas: el pitayo (''Stenocereus queretaroensis''). En la zona en donde fue estudiado el pitayo por Eulogio Pimienta y sus colaboradores, en el estado de Jalisco, el agua es uno de los factores de selección más intensos, tanto por la escasa precipitación pluvial, como por una alta tasa de evaporación favorecida por la presencia de fuertes vientos secos. Entre las principales adaptaciones de éste vegetal de deliciosos frutos a las condiciones de sequía, se encuentran una baja tasa fotosintética, crecimiento vegetativo lento, crecimiento reproductivo asincrónico, cutícula gruesa y baja densidad de estomas en los tallos fotosintéticos.

[[Archivo:Stenocereus.jpg|200px]][[Archivo:Stenocereus rama.jpg|200px]][[Archivo:Stenocereus fruta.jpg|300px]] 

<center>Figura 11. ''Stenocereus queretaroensis'' o pitayo, cuyas adaptaciones al medio árido son sobresalientes</center>


Veamos las estrategias que tiene para conservar el agua: La presencia de una cutícula gruesa, evita la desecación; con seguridad, recuerdas que los estomas son estructuras que las plantas tienen en las hojas y sirven para realizar el intercambio gaseoso y transpirar; en éste caso, la baja densidad de estomas evita la pérdida de agua. El proceso fotosintético requiere de agua (y CO2) para realizarse; pues en este caso, a pesar de una abundancia de energía lumínica, la planta tiene una baja tasa de fotosíntesis como una manera de economizar agua. Debido a la baja tasa fotosintética, el pitayo crece lentamente; aunque éste período de crecimiento anual nunca coincide con la producción de estructuras reproductivas (flores y fruto) como una manera de separar ambos gastos del preciado líquido.

Pero surge otra pregunta ¿qué pasa cuando una especie no genera las combinaciones genéticas necesarias para persistir en un ambiente determinado? En tal situación, los factores de selección avasallan a la especie, eliminando a todos los individuos de la población, presentándose el proceso de extinción. En la perspectiva de nuestro esquema de selección natural, ocurriría que los factores de selección presionarían con tal intensidad que el círculo de la población se reduciría hasta desaparecer. El proceso de extinción es común y natural en todos los ambientes, pero ese es un aspecto que discutiremos en el Tema 3.


===='''Principio de Hardy - Weinberg'''====
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Nota al profesor y al estudiante autodidacta: 
Aunque la intención de recopilar esta información es la de cubrir los temas del Programa Vigente, consideramos que la Deriva Génica es una excepción del principio de Hardy-Weinberg, razón por la cual incluimos este contenido. Desde luego que es decisión del Profesor titular decidir lo más conveniente para sus grupos, pero por si lo requiere, ponemos a su disposición este apartado. Los autores.

Como sabes, la capacidad de abstracción es una característica típicamente humana. Nosotros podemos imaginar múltiples condiciones para un solo evento; muchos avances científicos han tenido como punto de partida la abstracción de un fenómeno en condiciones ideales: el comportamiento de los gases, las ecuaciones del movimiento pendular, las del movimiento rectilíneo uniforme, etc. El campo de la biología no es la excepción; en el año 1907, dos investigadores, cada uno por su lado, se preguntaron si era posible predecir la frecuencia de los alelos de determinado gen en una población. En efecto,  el físico alemán W. Weinberg y el matemático inglés G. H. Hardy se hicieron la misma pregunta; lógicamente, procedieron a la abstracción y lograron deducir ecuaciones que permiten hacer la predicción de la frecuencia de los alelos de un gen en una población, pero bajo condiciones ideales.

Las condiciones ideales que ellos consideraron son muy poco frecuentes en la naturaleza, aunque brindan un acercamiento interesante a la realidad, ya que en ausencia de otras fuerzas, las frecuencias relativas de los alelos permanecerán constantes en la población. Tales condiciones para dicha población ideal son:

a)	Que la población sea numéricamente grande; casi infinita.

b)	Que los alelos no muten uno en otro o que no aparezcan mutaciones nuevas para el gen en cuestión, o que la frecuencia de mutación sea muy baja.

c)	Que no exista selección diferencial entre los alelos.

d)	Que no haya emigración ni inmigración.

e)	Que el apareamiento sea aleatorio.

f)      Que ambos alelos tengan el mismo valor selectivo.
 
La ecuación a la que ambos llegaron es un binomio cuadrado perfecto:

[[Archivo:Ecuación 1.jpg|300px]]

Lo que imaginaron es un par de alelos, uno de los cuales tiene la probabilidad de manifestarse p, mientras que el otro se manifiesta con una probabilidad q, el total de la población (equivalente a 1), estará definida por el total de individuos; es decir p + q. Si esta población se cruza aleatoriamente, se obtendría una matriz de (p + q) por (p + q), lo que da:

[[Archivo:Ecuación 2.jpg|100px]]

Supongamos el caso de un gen que tiene dos alelos: A y a con igual valor selectivo (ninguno tiene ventaja sobre el otro en cuanto a la posibilidad de supervivencia del individuo en un ambiente determinado). Si suponemos que el apareamiento es aleatorio; es decir, que no hay preferencia para aparearse con los portadores de A o a, entonces obtendremos la siguiente tabla de fecundación entre espermatozoides y óvulos:



<center>[[Archivo:Cruza.jpg|200px]]</center> 

<center>Figura 12. Tabla de fecundación entre espermatozoides y óvulos</center>.


Lo que origina una composición genética para la siguiente generación:

[[Imagen:Ecuación 3.jpg|200px]]

de acuerdo a la regla binominal.  
 
En un ejemplo sencillo, de ninguna manera considerado poblacional realizado a partir de estudiantes de grupos académicos del CCH, podemos considerar la posibilidad de enrollar la lengua (hacerla "taquito", ver figura 5), característica genética en donde la capacidad para enrollarla es dominante (A) sobre la incapacidad para hacerlo (a). El número de estudiantes que puede enrollar la lengua es de 365 contra 71 alumnos incapaces de hacerlo. Puesto que 1 se corresponde con el total de 436, 365 personas (p) con 0.85 (ya que por regla de tres, 436 es a 1 como 365 es a X; a su vez q = 1 - p, o sea q = 1 - 0.84 = 0.16


<center>[[Imagen:Lengua enrollada.jpg|300px]]</center>

<center>Figura 13. La capacidad para enrollar la lengua es dominante sobre la incapacidad de hacerlo.</center>


Así tenemos:

[[Archivo:Ecuación 4.jpg|200px]]

0.7056 +0.2688 + 0.0256=1 

Lo cual significa que en la siguiente generación de esta hipotética población, 70.56% de los hijos serían homocigotos dominantes, 26.88% serán heterocigotos y 2.56% van a ser homocigotos recesivos.

Dadas las condiciones ideales establecidas por Hardy - Weinberg, el significado de esto es que si siempre se cumplen tales condiciones, entonces la evolución no ocurriría. Por el contrario, si alguna de las condiciones no se cumple, entonces ocurren cambios en la frecuencia de los alelos que pueden llevar a procesos evolutivos. En general, las poblaciones viven constantemente bajo la acción de fuerzas opuestas; en ocasiones manteniéndose casi sin variaciones y cambiando en otras, promoviéndose así la evolución.

===='''La deriva génica'''.====
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Se ha mencionado que en una población la frecuencia de los alelos permanecerá constante bajo ciertas condiciones, según se deduce de la ley de Hardy - Weinberg. Una de las principales excepciones al cumplimiento de dicha ley, es el tamaño de la población. Por ejemplo, si por una razón desconocida una parte de la población se aísla del resto, resulta difícil que la proporción de los alelos sea idéntica a la de la población original.

En una población pequeña, la influencia del azar en los apareamientos puede hacer que la frecuencia génica de algún alelo de la generación siguiente sea mayor o menor que en la generación precedente y resulta probable que en una sucesión de varias generaciones, las desviaciones en éstas pequeñas muestras se acumulen. Esta deriva génica aleatoria puede permitir que los genes que antes eran variables, lleguen a fijarse; uno u otro de los alelos presentes en la población original terminarán en condición homocigótica en todos los individuos de la muestra, mientras que el otro desaparecerá.

Desde luego, las presiones de selección resultarán menos eficaces conforme el tamaño de la población disminuya y las fluctuaciones fortuitas de la frecuencia de los genes se incrementen. A través de la deriva génica los alelos favorecidos pueden fijarse. En las poblaciones grandes, aún las más pequeñas ventajas y desventajas selectivas se harán efectivas a través del tiempo, pero para superar el factor aleatorio en las poblaciones pequeñas, se requiere de una selección mucho más rigurosa.

Uno de los estudios más interesantes es el realizado por Steinberg entre los Huteritas. Los Huteritas constituyen una secta religiosa originaria de Suiza, de donde emigraron a Rusia y de allí a USA, donde hay colonias prácticamente cerradas reproductivamente en Dakota y Montana. En estas colonias, el grupo sanguíneo O se encuentra presente en el 29% de los individuos, mientras que en las poblaciones europeas y americanas tiene una abundancia de 40%: El grupo sanguíneo A tiene una frecuencia de 43%; superior al 30 – 40% en europeos y americanos. El grupo sanguíneo B, llega en dos de las colonias estudiadas a 0%.

<center>[[Imagen:Huteritas.jpg|800px]]</center> 

<center>Figura 14. Grupo de Huteritas estadounidenses</center>


La deriva génica es más importante y radical en el caso del “Principio del Fundador, que ocurre cuando una población se establece a partir de unos pocos fundadores, que poseen solo unos cuantos alelos de la poza genética original de la especie, por lo que tal población resultante genera individuos de gran uniformidad genotípica. Estos casos se presentan cuanto pocos individuos, o incluso una sola hembra preñada colonizan hábitats nuevos, o cuando unos cuantos sobrevivientes a una situación devastadora (situación llamada de “Cuello de Botella”), recolonizan su hábitat. Un caso interesante de Deriva Génica por cuello de botella es el del guepardo, ''Acinonyx jubatus''. En épocas geológicas pasadas, este felino tuvo una amplia distribución en África, Europa, Asia e incluso América del norte, pero hace 10 000 años, durante la última glaciación del Pleistoceno sus poblaciones mermaron mucho, y aunque logró reponerse, su distribución se redujo a algunas partes de África y Asia occidental. En la actualidad, los ejemplares sobrevivientes son descendientes de unos cuantos individuos, por lo que su diversidad genética es tan limitada, que incluso cuando se han realizado trasplantes de órganos no hay rechazo. Esto los hace muy susceptibles a parásitos y a una alta tasa de contagios entre ellos.

<center>[[Archivo:Guepardo AV.jpg|400px]]</center> 

<center>Figura 15. El guepardo o cheetah representa un caso de deriva génica por "cuello de botella".</center>


La importancia evolutiva de éste fenómeno es grande, ya que a través de la deriva génica se presentan procesos de especiación. Es muy posible que en lugares como el archipiélago de las Galápagos, la diversidad de especies de una isla a otra se deba a éste proceso.