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'''LAS CACTÁCEAS: un recurso natural diverso y predominantemente mexicano.'''
 
'''''José Luis León de la Luz y Alfonso Valiente - Banuet''''' <ref> Ciencia y Desarrollo, Volumen XX, Núm. (117), 58-65. Julio Agosto de 1994.</ref>


Las cactáceas son plantas originarias del continente americano
que encuentran en las zonas áridas y semiáridas de México
un centro muy importante de diversificación, estimándose que
en nuestro país se concentra más del 50% del total
de las especies conocidas. Aunque la distribución natural
del grupo es americana, existen especies que crecen de manera
silvestre en otros continentes debido a que han sido llevadas a través
del tráfico comercial durante los últimos tres siglos. El presente
artículo tiene como objetivo presentar los aspectos más sobresalientes
que caracterizan al grupo vegetal de las cactáceas.


== Formas de crecimiento ==

Algunas de las características de los cactos que más llaman la atención son la suculencia de sus tejidos almacenadores de agua, la ausencia de hojas en casi todas las especies, la presencia de espinas a lo largo de toda su gruesa cutícula epidérmica, y la capacidad de soportar largos periodos de tiempo sin suministro de agua. Contrario a lo que sólo se observa externamente, los cactos pueden considerarse no solamente formas suculentas sino también leñosas, ya que algunos de los mismos poseen un esqueleto interno que les proporciona soporte. Éste es particularmente el caso de las formas columnares que alcanzan varios metros de altura.

Además, son notables las numerosas formas de crecimiento de las especies que constituyen el grupo. Es típica la figura de los ejemplares columnar - arborescentes de saguaros (''Carnegiea gigantea'') y cardones (''Pachycereus pringlei'') dominantes en comunidades vegetales del desierto de Sonora, en donde algunos ejemplares han logrado alcanzar hasta 18 m de altura (un m3 de su tejido puede llegar a tener un peso de 600 Kg.). En el otro extremo se encuentran los diminutos ejemplares de ''Ariocarpus'' del norte de México, cuya parte expuesta por arriba del suelo es de sólo algunos centímetros de altura, por lo que casi pasan desapercibidos. Existen también formas cilíndricas y angulosas de epífitas (que crecen sobre árboles y arbustos) de las zonas tropicales húmedas y secas, como ''Aporocactus sp., Rhipsalis sp, Disocactus sp.'': decumbentes (que se apoyan para crecer en arbustos) como ''Perinocereus sp''.; formas globosas como ''Mammillaria sp''.; platicaules (aplanadas) como los nopales del género ''Opuntia''; semicolumnares como algunos ''Ferocactus'', y aun formas rastrearas como ''Machaerocereus sp''. En casi todos los casos pueden ser formas individuales o coloniales. Pocas familias vegetales poseen tanta diversidad de formas y dimensiones como las cactáceas.

Las estructuras sobre los tallos son de importancia taxonómica. Éstos pueden ser lisos como el de los nopales, o bien estar revestidos de pliegues a manera de costillas, como lo presentan típicamente las formas columnares, o bien de tubérculos carnosos más o menos prismáticos arreglados en patrones espiralados, como ocurre en los géneros ''Mammillaria'' y ''Coryphanta'', los cuales parecen ser las formas evolutivas más recientes. 

Otro de los caracteres notables de los cactos es lo vistoso y llamativo de sus flores. En realidad no son las flores en sentido estricto, sino partes especializadas del tallo que en su interior contienen los órganos reproductivos: androceo (estambres) o parte masculina; y gineceo (pistilo) o parte femenina. Lo que observamos como "flor" de cacto es lo que los especialistas llaman pericarpelo. Durante su desarrollo evolutivo, el ovario de las protocactáceas logró ubicarse en el interior del mismo tallo, de modo que el cuerpo de una de estas "flores" (tubo floral) está compuesto por tejidos derivados de la misma epidermis. En su parte terminal, el tubo floral ha desarrollado, a partir de tejidos epidérmicos especializados, vistosas y coloreadas estructuras escamosas en una o varias series graduales (son sus "pétalos") dispuestos espiralmente. En otras dicotiledóneas, las partes externas de las flores son llamadas sépalos (del cáliz) y las internas pétalos (de la corola).


== Las espinas protegen ==

Un carácter notorio y constante sobre la epidermis de todos los cactos son las areolas, que son esas pequeñas áreas simétricamente distribuidas en la superficie de los tallos, sobre las costillas y tubérculos, generalmente ocupadas con pelillos o algodoncillo (tricomas), ahuates (glóquidas) y/o espinas. Estas áreas son sumamente importantes puesto que en ellas se encuentran los tejidos de células meristemáticas encargadas tanto del crecimiento del individuo como de la formación de las estructuras reproductivas. En algunas especies no se encuentran espinas, como en el peyote (''Lophophora williamsii'', ''L. difussa'').

A juicio de especialistas en anatomía, las espinas son hojas modificadas. A diferencia de las presentes en otros grupos, como por ejemplo las de las rosas, las de los cactos se encuentran inervadas por conductos vasculares colocados bajo la epidermis, de modo que al removerlas el tejido subyacente sufre daño

En especies con alta densidad de espinas se ha descubierto que éstas protegen tejidos meristemáticos de los rayos solares(reflejando o difractando la radiación solar) y a la vez creando una microatmósfera aislante de las temperaturas extremas que, de manera integral, envuelve a casi la totalidad de la planta. Por otro lado, la cutina que constituye a las espinas y la gruesa capa epidérmica tienen la propiedad física de mantener estas estructuras con temperaturas menores que el ambiente atmosférico inmediato, lo cual permite que, bajo ciertas condiciones atmosféricas, la humedad ambiental pueda ser condensada sobre cada una de éstas. En el desierto sudamericano de Atacama se ha encontrado que durante los periodos de elevada humedad relativa se deslizan gotas de agua desde las espinas y bajan por las costillas de los brazos hasta el suelo inmediato.


== Una familia de plantas muy diversa ==

A pesar de más de un siglo de su estudio taxonómico, en la actualidad no se sabe el número exacto de especies que constituyen el grupo de las cactáceas. No obstante las diversas opiniones, se estima que la familia consiste de unos 150 géneros en donde se ubican de 700 a 900 especies. Esto coloca al grupo como una de las 15 familias de plantas superiores con mayor diversidad de especies y la de mayor riqueza específica de las plantas llamadas suculentas que abarcan a miembros de las euforbias, crásulas, agaves, aizoáceas, asclepidáceas y liliáceas.

De los principales trabajos taxonómicos sobre el grupo que se han publicado destacan las revisiones sistemáticas de Britton y Rose así como la ahora clásica obra sobre las cactáceas de México de Bravo - Hollis y Bravo- Hollis y Sánchez Mejorada y sobre las cactáceas columnares mexicanas de Gibson y Horak.

Origen tropical
Los cactos forman parte de un grupo natural de organismos, es decir sus integrantes se encuentran emparentados entre sí y todos ellos proceden de ancestros comunes. La familia se ha diversificado y no obstante que algunas especies de Opuntia (nopales) habitan naturalmente latitudes tan frías como Canadá y Patagonia, y que otras especies se distribuyen en regiones tropicales selváticas, como ''Rhipsalis'' (una epífita típica de las selvas húmedas de México), en general las especies se distribuyen principalmente en zonas de clima semiárido y en menor proporción en climas extremadamente áridos.

A pesar de que las evidencias fósiles que corroboran su origen y antigüedad son muy escasos, algunos cactólogos consideran que este grupo es originario del trópico seco centroamericano y antillano, ya que todavía allá se encuentra el grupo de cactus más ancestral. Éste es el representado por la subfamilia Pereskioideae, que se caracteriza por poseer hojas persistentes, bien desarrolladas y crasas. En los últimos miles de años, el grupo se ha diversificado en cientos de especies y se ha hipotetizado que es debido a la aparición de ambientes semiáridos y áridos. Dada la propiedad generalizada de ser alógamas (la misma flor no es capaz de autofecundarse), cabe la posibilidad de que muchas de sus especies se hayan desarrollado gracias a la generación de híbridos fértiles. El género Opuntia (nopales y chollas) podría ser un ejemplo de esta suposición.

Aspectos ecológicos
En no pocas ocasiones las cactáceas llegan a ser componentes dominantes de la vegetación de varios desiertos de América. En particular para México, destacan el desierto sonorense, el del Valle de Tehuacán, en Puebla, y la zona árida de Hidalgo, en donde gran cantidad de tipos de vegetación están dominados por cactáceas de tipo columnar gigante. Este grupo de plantas, perteneciente a la tribu Pachycereae tiene en México su centro de diversificación más importante a nivel mundial. Cabe destacar que de un total aproximado de 70 especies reconocidas para México, 45 se encuentran en la parte central del país, particularmente en el Valle de Tehuacán y la Cuenca del Balsas. Estas especies son componentes dominantes en diferentes comunidades, con hasta 1100 individuos por hectárea (individuos mayores a 1 m. de altura) constituyendo verdadero bosques de cactáceas. En ambientes extremos, donde es común encontrar a las cactáceas, se ha señalado que uno de los períodos más críticos durante su ciclo de vida es el del establecimiento, es decir la germinación y la sobrevivencia de la plántula bajo condiciones de campo. El establecimiento de un individuo en zonas áridas ocurre en condiciones impredecibles de precipitación, con altas temperaturas y bajo contenido de agua. En este sentido se ha señalado que el conocimiento de la dinámica del establecimiento y crecimiento de los individuos juveniles es importante para el entendimiento de la dinámica poblacional y la de la comunidad. Estudios sobre esta fase del ciclo de vida han mostrado que el establecimiento de todas las cactáceas hasta hora estudiadas se da bajo árboles y arbustos, a los cuales se les ha llamado "plantas nodriza". Además, se ha determinado que este patrón predecible de establecimiento está relacionado con la generación de un microhabitat debajo de la copa de estas plantas. En estos sitios se mantienen niveles hídricos adecuados para las plantas juveniles y también se protege a los cactos contra el daño producido por la radiación solar.

Son varios los trabajos que actualmente han demostrado que una vez que una especie de cactácea, principalmente columnar, se ha establecido, exitosamente, al paso del tiempo compite con su planta nodriza, la cual es posteriormente excluida por competencia.

De acuerdo con lo anterior, un aspecto importante es el de la dispersión y llegada de semillas a sitios seguros por debajo de las plantas nodriza. La mayoría de las cactáceas poseen frutos carnosos con una gran cantidad de semillas, las cuales son liberadas sincrónicamente en las diferentes poblaciones. En particular, se reconoce que en ocasiones un solo fruto puede producir hasta 500 semillas, las cuales son el sustento de gran cantidad de animales que constituyen el gremio de los granívoros en las comunidades desérticas. En lugares donde las cactáceas son componentes dominantes de la vegetación la floración y posteriormente la fructificación y liberación de semillas ocurren comúnmente de manera sincrónica. En este momento gran cantidad de granívoros se alimenta de las semillas y se ha hipotetizado que la producción de millones de éstas y su liberación sincrónica incrementan la probabilidad de establecimiento y sobrevivencia disminuyendo el riesgo individual de depredación. De hecho se ha observado que cuando la producción de semillas es baja, la probabilidad de establecimiento de nuevos individuos en la comunidad es prácticamente nula, dada la depredación de las semillas principalmente por hormigas, aves y mamíferos. 

Crecimiento y propagación
En términos generales, siempre se ha afirmado que el crecimiento de estos individuos es lento. En uno de los cactos mejor estudiados, "saguaro" del desierto sonorense (''Carnegiea gigantea'') el crecimiento promedio anual se ha visto que es muy variable en función del tamaño de la planta. Para algunas poblaciones se ha estimado que la madurez sexual de los individuos se presenta cuando han sobrepasado 2 m de altura, es decir alrededor de los 30 años de edad, y sus primeras ramificaciones se presentan a los 40 - 50 años. A los 150, esto es cuando alcanzan entre 7 y 8 metros de altura, se madurez plena ha culminado y les espera una senescencia que puede prolongarse por unos 50 años o más, dependiendo de su vitalidad, aporte de agua y daños sufridos en la vida. En el otro extremo, existen también especies de rápido crecimiento, como las "chollas" (subgénero ''Cylidropuntia''), algunas de las cuales pueden duplicar o triplicar su talla y peso en un ciclo anual. 

Sin duda los cactos más diversificados son los nopales y chollas que pertenecen al género ''Opuntia'' (subgéneros ''Platyopuntia'' y ''Cylindropuntia'' respectivamente) con cerca de 160 especies. Algunas de éstas han invadido otros continentes y en ciertos sitios como Australia y el Mediterráneo los nopales forman ya parte del paisaje. Su éxito reproductivo se basa, entre otras peculiaridades, en su eficaz propagación vegetativa. Como es de todos conocido, el tallo de estos individuos es articulado, y cada areola es potencialmente capaz de desarrollar nuevos individuos o un sistema radicular que proporciona autonomía al individuo potencial. Muchas especies tienen la capacidad de propagarse vegetativamente a partir de un segmento de un individuo; otras pocas, generalmente las formas de mayor dimensión, raramente presentan esta propiedad. Aparentemente esto constituye dos estrategias de sobrevivencia: la primera configurada por individuos de vida relativamente corta dotados con elevada capacidad de dispersión; la segunda por individuos longevos con limitada capacidad de dispersión.
<center>[[Imagen:saguaro.jpg|center]]</center>
 
<center>Fig.1. Saguaro (''Carnegiea gigantea''), fotografiada en Baja California; también puede verse ''Idria columnaris'', cactácea endémica de esa zona del país.</center>


Rápida ganancia de agua
Las cactáceas han evolucionado bajo una fundamental presión del medio: la baja disponibilidad de agua, por lo que los caracteres adaptativos de los organismos están en gran medida relacionados con los patrones de uso y aprovechamiento de dicho compuesto. Así, las características adaptativas, fisiológicas y morfológicas del grupo son numerosas. La más evidente, desde luego, es su capacidad de almacenar agua y escatimar su uso en los procesos fisiológicos. La forma globosa o redondeada que en general presentan estas plantas les permite reducir notablemente la superficie de exposición al medio ambiente; a la vez, incrementa el volumen interno, espacio aprovechado para el almacenamiento del vital líquido. En poblaciones silvestres de ''Ferocactus acanthodes'' del desierto de California, se conoce que los individuos pueden perder hasta 80% de su contenido de agua original y seguir vivos con sus funciones reducidas, pero con la oportunidad de reiniciar tales funciones si se les hidrata nuevamente. Otros vegetales mueren al perder alrededor del 50% de su agua estructural. Las costillas y pliegues prismáticos permiten plantas de algunas especies almacenar agua en grandes proporciones sin tener que invertir energía en el síntesis de tejido nuevo. En ''Ferocactus acanthodes'', que es uno de los cactos mejor estudiados fisiológicamente, se encontró que después de un prolongado periodo de sequía y con una lluvia ligera de tan sólo 7 mm, los individuos pueden llegar a almacenar agua en sus tejidos hasta completar su turgencia en 2 o 3 días. Las raíces encargadas de la absorción del agua no se encuentran permanente en el suelo, sino que un considerable volumen de raicillas microscópicas se forman con sorprendente rapidez pocas horas después de que las raíces semi - leñosas "viejas" entran en contacto con la humedad. De la misma manera, se ha estimado que un individuo maduro de saguaro en el desierto sonorense o de tetecho en el Valle de Tehuacán, puede llegar a desarrollar raíces ocupando una superficie de 300 m2, lo que permite visualizar su importancia como retenedores del suelo y como posibles competidores con otras especies. 

Eficiente manejo del agua
El manejo del agua de los cactos es comprensible estudiando los procesos integrales de intercambio de los gases bióxido de carbono y oxígeno (CO2 y O2, mismos que se unen sutilmente en la fotosíntesis, que es el proceso mediante el cual los vegetales sintetizan azúcares (carbohidratos) y otras sustancias en sus tejidos verdes (con contenido de clorofila), útiles para sus procesos energéticos y de síntesis estructural. El intercambio de gases ocurre a través de la superficie del tallo de cada individuo o epidermis, y es regulado activamente por medio de un grupo de células denominadas estomas. Así, el orificio formado por un par de células oclusivas permite al mismo tiempo la entrada del CO2 a la planta (una de las materias primas del proceso fotosintético), la liberación de oxígeno como "desecho" metabólico e involuntariamente la salida de agua en forma de vapor. Este mecanismo "regulado" de pérdida de agua se denomina transpiración. El escape de agua marca el dilema en la planta, sobre todo en las que crecen en las zonas áridas. Las cactáceas han desarrollado un particular mecanismo de cierre y apertura de los estomas para regular la pérdida de agua, a la que se adiciona la existencia de una gruesa cubierta epidérmica que disminuye al mínimo la pérdida de agua "no regulada" o evaporación.

El mecanismo fisiológico que permite optimizar la incorporación de CO2 con baja pérdida de agua, que también es propio de otros vegetales suculentos, ha sido llamado metabolismo ácido - crasuláceo (MAC, o CAM en inglés). Este mecanismo consiste en abrir los estomas por la noche, para permitir la absorción de CO2 y disminuir la pérdida de agua por transpiración; cabe recordar que en el resto de los vegetales los estomas abren en ciertos periodos diurnos. De este modo, la incorporación de CO2 (en gramos) en relación con la pérdida de agua (en kilogramos) constituye el balance de gases que toda planta debe realizar para asegurar sus funciones vitales básicas. Una planta de cultivo, como el maíz, presenta niveles de 1 a 3 g de CO2 incorporado por cada Kg. de agua perdido, mientras que un vegetal con mecanismo CAM presenta niveles de hasta 15 g de CO2/kg de agua. A este concepto fisiológico de le denomina "eficiencia en el uso del agua". Durante severos periodos de sequía los estomas no se abren, y el CO2 requerido para la fotosíntesis es tomado del proceso respiratorio interno de sus células no fotosintéticas, mientras que el O2 puede ser utilizado por tales células no fotosintéticas.

Reproducción
Aunque las flores sean perfectas o hermafroditas, generalmente no se autofertilizan, es decir requieren de un agente que transporte el polen de una flor a los órganos femeninos. En los cactos columnares las flores se abren durante la noche (antesis nocturna) y permanecen abiertas durante una buena parte del día. Este amplio intervalo de apertura de las flores es aprovechado por murciélagos y palomillas que durante la noche actúan como agentes polinizadores, así como por una gran cantidad de insectos y aves que son excelentes polinizadores durante el día. A juzgar por la literatura sobre polinización de este grupo de plantas, no existen casos ya publicados de especificidad entre el polinizador y la planta, por lo que una sola especie de cactácea puede llegar a tener hasta 15 polinizadores, entre invertebrados y vertebrados.

Cada óvulo fertilizado desarrolla una semilla que es cubierta por el tejido pulposo (arilo) del fruto que es rico en azúcares y otras sustancias; la llamativa coloración del fruto y su contenido pulposo son de atracción para todo tipo de fauna. Por ejemplo, el saguaro del desierto sonorense presenta coloraciones rojas que son muy llamativas para gran cantidad de animales que dispersan las semillas, mientras que el tetecho (Neobuxbaumia tetetzo) del Valle de Tehuacán no presenta coloración atractiva. Algunas especies de animales, como hormigas y ratones, rompen las semillas para aprovechar su contenido, pero otros, como las aves, sólo se alimentan de la cubierta arilosa, actuando como dispersores de las mismas y, de hecho, de este modo facilitan su germinación, pues el arilo indirectamente la inhibe.

Una diferencia notable entre las semillas de los cactos y las del resto de las angiospermas (plantas con flores), es que en estas últimas el endospermo (tejido nutricio para el embrión) se encuentra formado por células triploides (3n) derivadas de la fusión de un núcleo del grano de polen haploide (n) y de otro del ovario diploide (2n), es decir no ocurre la típica doble fecundación característica de las angiospermas.

Conclusiones 
Sin lugar a dudas el grupo de las cactáceas es uno de los que ha llamado más la atención desde tiempos remotos. Numerosos códices y costumbres que aún perduran en nuestros días, dan testimonio de este hecho. Cabe señalar que los frutos de diferentes especies de cactos son usados en la alimentación de un gran número de personas. Baste decir que los frutos conocidos como tunas son la base para la preparación de diversos guisos.
<center>[[Imagen:opuntia.jpg|center]]</center>
<center>Figura 2. Esquema de un nopal (Opuntia) localizado en el códice Barberini (1552) con su nombre en náhuatl (Tlatocnochtli).</center>


Las extrañas formas de las cactáceas y lo colorido de sus flores han sido las características que más han llamado la atención y en la actualidad estas plantas son objeto de comercio internacional que ha puesto en peligro de extinción a gran número de especies mexicanas. Por otra parte, investigaciones etnobotánicas realizadas principalmente en nuestro país han mostrado que varias de sus especies son la base de la medicina tradicional en innumerables localidades de México. Por ejemplo, a varias especies columnares se les ha adjudicado propiedades curativas del cáncer, y varias especies de Opuntia han sido consideradas como remedio para la cura de la diabetes. Por sus propiedades curativas y las propiamente ornamentales, el saqueo de este recurso, perpetrado principalmente por extranjeros, así como por mexicanos que lo venden a los extranjeros de manera ilegal es alarmante. La situación actual de un buen número de especies indica que más que la destrucción del hábitat donde crecen naturalmente, la sobrecolecta es la causa principal de la desaparición de estas plantas. Una de las formas de salida ilegal de germoplasma es en forma de semillas. Información detallada anteriormente sobre el establecimiento de individuos en el campo, indica que es extremadamente importante la liberación masiva de semillas para que otras poblaciones de animales que se alimentan de ellas puedan permanecer en las comunidades. Dado que la práctica más común de saqueo en diferentes partes de México es por la sobrecolecta de semillas; en la actualidad ya no es posible encontrar cactos juveniles en gran cantidad de poblaciones en diferentes localidades y se desconoce el impacto real que esto puede tener para los animales granívoros. La importancia de iniciar verdaderas y efectivas campañas de protección de este importante recurso mexicano y al mismo tiempo comenzar con programas de propagación de plantas para su reintroducción en el campo, son aspectos prioritarios que deben abordarse de manera inmediata. El apoyo a las investigaciones que se realizan en las universidades y centros de investigación del país, incluidas las que verifican las propiedades curativas y de uso, es a su vez prioritario para que este recurso, en gran medida endémico de nuestro territorio, sea aprovechado en México. 

Preocupa en gran medida la salida de germoplasma del cual no se ha determinado la validez de sus propiedades. El no detener la salida de este material genético puede implicar que su aprovechamiento no sea llevado a cabo de manera satisfactoria. En este sentido es de fundamental importancia considerar que, para el aprovechamiento de un recurso natural tan importante como el de las cactáceas, se requiere considerar que, como muchos otros grupos de plantas y animales, éstos se encuentran principalmente en nuestro país; y además, que en ocasiones forman parte de complejas redes de interrelación biológica con otras especies, por lo que su presencia puede determinar la abundancia y distribución de otras especies de animales y/o plantas.

= Referencias =

<references/>

*Adición No. 1 Toledo (1988) reporta que el número de cactáceas endémicas reportadas hasta ese año para México era de 687.

* Ciencia y Desarrollo,  Vol. XIV. Num. (81), 17-30. Julio Agosto de 1988.