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LECTURA

'''Aprendizajes'''

El alumno:

.conocerá a la energía en términos bioquímicos.

.conocerá al ATP como “moneda” universal de energía. 

.diferenciará los procesos del catabolismo por los cuales se obtiene energía útil en forma de ATP a partir de biomoléculas. 

.conocer el origen de las moléculas de ATP 

.comprender las reacciones acopladas de oxidación y reducción

'''Energía'''
 
Es la capacidad de realizar un trabajo. A pesar que existen varias formas de energía: química, luminosa, mecánica, etc. , solo hay dos tipos básicos:
	
1.Potencial: es la capacidad de realizar trabajo como resultado de su estado o posición. Puede estar en los enlace químicos, en un gradiente de concentración, en un potencial eléctrico, etc.


<center>[[Imagen:EnergíaPotencial.jpg|EnergíaPotencial.jpg]]</center>

<center>Figura 1 Energía Potencial.</center>



<center>2.Cinética: es la energía del movimiento, puede existir en forma de calor, luz, etc.</center>

<center>[[Imagen:Energiacinetica.jpg]]</center>

En términos bioquímicos, representa la capacidad de cambio, ya que la vida depende de que la energía pueda ser transformada de un tipo de energía a  otra, cuyo estudio es la base de la termodinámica. Sus leyes son aplicables a los sistemas cerrados o aislados, es decir, aquellos que no intercambian energía con el medio que los rodea; las células son sistemas abiertos, o sea pequeñas partes de un sistema cerrado mayor. Las leyes de la termodinámica expresan:

1º Ley: en un sistema aislado la energía no se crea ni se destruye, puede ser transformada de un tipo de energía a otra.

2º Ley: no toda la energía puede ser usada y el desorden tiende a aumentar, lo que se conoce como entropía.

'''Metabolismo'''

Todas las formas de vida están basadas en prácticamente las mismas reacciones bioquímicas. Cada uno de los compuestos que se generan en este conjunto de reacciones se le denominan compuestos endógenos o metabolitos y al conjunto de todas las reacciones que suceden en una célula se le denomina metabolismo.

Todas las transformaciones de las moléculas tienen dos funciones principales: la primera, proporcionar a las células, materiales que requieran para sus distintas funciones, siendo la más importante la renovación constante de sus propias moléculas; la segunda, obtener diferentes formas de energía para mantener las funciones vitales.

Cada célula desarrolla miles de reacciones químicas que pueden ser exergónicas (con liberación de energía) o endergónicas (con consumo de energía), que en su conjunto constituyen el metabolismo celular. 
Si las reacciones químicas dentro de una célula están regidas por las mismas leyes  termodinámicas ... entonces cómo se desarrollan las vías metabólicas?
1. Las células asocian las reacciones: las reacciones endergónicas se llevan a cabo con la energía liberada por las reacciones exergónicas.

2.  Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que son capaces de capturar la energía de las reacciones exergónicas y las llevan a las reacciones endergónicas.

3. Las células regulan las reacciones químicas por medio de catalizadores biológicos: ENZIMAS

'''ATP: reacciones acopladas y transferencia de energía'''

El ATP pertenece al grupo de los nucleótidos, por lo tanto está compuesto por una base nitrogenada (adenina), una pentosa (ribosa) y tres grupos fosfato, con enlaces de alta energía. ATP significa adenosina tri fosfato, o trifosfato de adenosina. 

Las células acostumbran guardar la energía necesaria para sus reacciones en ciertas moléculas, la principal es el ATP, las células lo usan para capturar, transferir y almacenar energía libre necesaria para realizar el trabajo químico. Es el intermediario  energético, llamado “moneda” universal.

La función del ATP es suministrar energía hidrolizándose a ADP (adenosin difosfato)y Pi (fósforo inorgánico). Esta energía puede usarse para:

obtener energía química: por ejemplo para la síntesis de macromoléculas;

transporte de materiales a través de las membranas

trabajo mecánico: por ejemplo la contracción muscular, movimiento de cilios y flagelos, movimiento de los cromosomas, etc.

Estructura del ATP.

<center>[[Imagen:Estructura del ATP.jpg|thumb|Figura 3. Estructura del ATP|center|500px]]</center>


Note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se repelan unos de otros; por lo tanto resulta fácil separar uno o dos Pi (fosfatos inorgánicos, forma corta del HPO<sub>4 </sub><sup>2-</sup>) del resto de la molécula.

La hidrólisis del ATP da: 

ATP +    H<sub>2</sub>O--------------------------------------  ADP + Pi

<center>[[Imagen:hidrolisis del ATP.jpg|thumb|Figura 4. Hidrólisis del ATP|center|800px]]</center>



El cambio de Energía libre    

G  = -7,3 Kcal/mol       muy exergónica 



2. La hidrólisis del adenosín difosfato da: 

ADP +   H<sub>2</sub>O ------------------------------------------- AMP + Pi

G  = -7,2 Kcal/mol ---------------------------------------------- muy exergónica 

Para sintetizar ATP (adenosín trifosfato) a partir de ADP (adenosín difosfato) se debe suministrar por lo menos una energía superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que típicamente suministran dicha energía son la reacciones de oxidación.

ADP  +  Pi  + energía libre ------------------------------------- ATP  + H<sub>2</sub>O

Síntesis del ATP
Las células requieren energía para múltiples trabajos:
Sintetizar y degradar compuestos

Transporte a través de las membranas (activo, contra el gradiente de concentración).

Endocitocis y exocitosis.

Movimientos celulares.

División celular

Transporte de señales entre el exterior e interior celular

Esta energía se encuentra en las moléculas de ATP, en las uniones químicas de alta energía  de los fosfatos. Las moléculas de ATP se ensamblan en las mitocondrias a partir del ADP y los Pi con la energía tomada de la ruptura de moléculas complejas como la glucosa, que a su vez deriva de los alimentos ingeridos. 

La Glucosa (C<sub>6</sub> H<sub>12</sub> O<sub>6</sub>) es el combustible básico para la obtención de energía, muchos otros compuestos sirven como alimento, pero casi todos son transformados a glucosa mediante una serie de numerosísimas oxidaciones graduales, reguladas enzimáticamente, al cabo de las cuales el oxígeno atmosférico (ingresado por respiración pulmonar) se une a los átomos de hidrógeno de las citadas moléculas para formar H<sub>2</sub> O. En cada oxidación se liberan gradualmente pequeñas porciones de energía que son capturadas para formar el ATP. Si las oxidaciones no fueran graduales, la energía se liberaría de manera violenta y se dispersaría como calor.

En el proceso de obtención energía a partir de la glucosa hay tres rutas metabólicas:

1.GLUCÓLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molécula de glucosa, con sus 6 átomos de Carbono, da lugar a dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.

2.RESPIRACIÓN CELULAR: ocurre cuando el ambiente es aerobio (contiene O<sub>2</sub>) y el piruvato se transforma en dióxido de Carbono (CO<sub>2</sub>) liberando la energía almacenada en los enlaces piruvato y atrapándola en el ATP.

3.FERMENTACIÓN: cuando el O<sub>2</sub> está ausente, ambiente anaerobio, se producen otras moléculas como el ácido láctico o el etanol.

REDOX

Cuando los grupos fosfatos se transfieren al ADP para formar ATP, se está almacenando energía. Otra forma de almacenar energía es transferir electrones (e-), las reacciones se denominan de oxidorreducción o reacciones redox.
	
La ganancia de uno o más electrones e- por un átomo, ión o molécula es llamada reducción.

La pérdida de uno o más electrones e- por un átomo, ión o molécula es llamada oxidación.

Hay que tener en cuanta que una molécula se oxida o se reduce no solamente cuando intercambia  electrones, sino también cuando intercambia átomos de Hidrógeno (no iones H), ya que involucra transferencia de electrones:   

H = H+  + e- 
Átomo de hidrógeno= protón + electrón

Por ello una oxidación siempre ocurre simultáneamente con una reducción. Cuando un material se oxida, los e- perdidos se transfieren a otro material, reduciéndolo.

Parte de la energía presente en el agente reductor (cuando dona e-), se asocia con el producto reducido, por lo que las reacciones redox son otra forma de transferencia de energía.


Cofactores Redox

Durante las principales reacciones redox del catabolismo de la glucosa intervienen dos moléculas intermediarias: NAD y FAD. Se denominan cofactores Redox: alternativamente se reducen y luego se oxidan.


1.NAD: nicotinamida adenina dinucleótido.

NAD+                   en su forma oxidada y
NADH + H           cuando está reducido.

La concentración de NAD+ en la célula es pequeña; por lo tanto debe reciclarse continuamente de la forma oxidada a la reducida y viceversa.

NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e-                  NADH (red) + H+

<center>[[Imagen:Estructura del NAD.jpg|thumb|Figura 5. Estructura del NAD|center|500px]]</center>



2.FAD: flavina adenina dinucleótido. Transporta 2H, por lo que es 
FAD              en su forma oxidada y
FADH2          cuando está reducido.



3.Otros cofactores Redox:

Ubiquinona (Coenzima Q)          transporta 2H

Grupo Hemo (en los citocromos)           transporta un electrón


Anabolismo y Catabolismo

Su actividad vital se manifiesta a través del metabolismo, las reacciones pueden ser de dos tipos:

Reacciones anabólicas: destinadas a formar moléculas propias, por lo general son reacciones de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas simples. Esta reacción requiere energía.

<center>[[Imagen:Reacciones anabolicas.jpg|thumb|Figura 6. Reacciones anabólicas|center|500px]]</center>


Reacciones catabólicas: implican la disgregación y oxidación de las biomoléculas, con su consecuente destrucción, obteniéndose energía en forma de ATP en el proceso. Esta energía es la usada en las reacciones anabólicas.

<center>[[Imagen:Reacciones catabolicas.jpg|thumb|Figura 7. Reacciones catabólicas|center|500px]]</center>


La mayor parte de los usos de la energía en las células vivas comprenden pares de reacciones asociadas con enlaces ATP. En la primera reacción la energía liberada por medio de una reacción exergónica produce la síntesis de ATP, en la segunda, la hidrólisis del ATP produce una reacción endergónica que requiere energía.

Cada reacción acoplada es catalizada por una enzima específica que coloca a las moléculas a los canales de energía de ATP de manera adecuada.

<center>[[Imagen:ATP como donante de enería.jpg|thumb|Figura 8. ATP como donante de energía|center|500px]]</center>



El ATP es usado como donante de energía en muchas reacciones anabólicas (de síntesis) acoplándose a las mismas en manera tal que el G sea negativo y la reacción se produzca espontáneamente.

Catabolismo celular: respiración


Respiración celular,  conceptos unificadores

Mientras que la fotosíntesis provee los carbohidratos necesarios para las plantas y los organismos de las cadenas alimenticias siguientes, la glicólisis y la respiración celular son los procesos por los cuales la energía contenida en los carbohidratos es liberada de manera controlada. Durante la respiración la energía libre que se libera es incorporada en la molécula de ATP, que puede ser inmediatamente reutilizado en el mantenimiento y desarrollo del organismo. 



Desde el punto de vista químico, la respiración se expresa como la oxidación de la glucosa:

C<sub>6</sub> H<sub>12</sub> O<sub>6</sub>   +  6 O<sub>2</sub>  +6 H<sub>2</sub>0                   6 CO<sub>2</sub>  +  12 H<sub>2</sub>O

El cambio de energía libre es de 686 kcal por mol (180 g) de glucosa. 

A fin de evitar el daño celular, la energía es liberada en varios pasos:
	
GLUCÓLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molécula de glucosa, con sus 6 átomos de Carbono, se oxida parcialmente dando lugar a dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.

RESPIRACIÓN CELULAR: cuando el ambiente es aerobio (contiene O<sub>2</sub>) y el piruvato se oxida totalmente a dióxido de Carbono (CO2), liberando la energía almacenada en los enlaces piruvato y atrapándola en el ATP. Se subdivide en etapas:


Ciclo de los ácidos tricarboxílicos o del ácido cítrico: ocurre en la matriz de la  mitocondria

Cadena respiratoria: se lleva a cabo en las membranas mitocondriales.

FERMENTACIÓN: cuando el O<sub>2</sub> está ausente, ambiente anaerobio, que se forman otras moléculas como el ácido láctico o el etanol.



<center>[[Imagen:respiracion celular.jpg|thumb|Figura 9. Respiración celular|center|500px]]</center>


<center>[[Imagen:oxidacion de la glucosa.jpg|thumb|Figura 10. Oxidación de la glucosa|center|500px]]</center>


Comprensión de conceptos
Responde a las siguientes preguntas. 

1.¿Qué se entiende por energía, en términos bioquímicos?
2.¿Qué tipo de energía existe en un enlace químico?
3.¿En qué consiste el metabolismo?
4.¿Qué características tienen las reacciones exergónicas y cuáles las endergónicas?
5.¿Quiénes son los agentes reguladores de las reacciones químicas que se llevan a cabo en las células?
6.¿Qué es el ATP?
7.¿En qué forma es útil para una célula el ATP?
8.¿Qué productos se obtienen en la hidrólisis del ATP?
9.En la obtención de energía a partir de la glucosa, existen varias rutas metabólicas. ¿Cuáles son? 
10.Explique ¿en qué consiste la glucólisis?
11.Explique ¿en qué consiste la respiración celular?
12.Explique ¿en qué consiste la fermentación?
13.¿En que consiste el proceso REDOX?
14.¿Cómo se da el proceso redox cuando se intercambian átomos de hidrógeno?
15.¿Cómo es una reacción anabólica?
16.¿Cómo es una reacción catabólica?
17.¿Qué rol desempeñan las moléculas de NAD y FAD, en el catabolismo de la glucosa?

Bibliografía
1.Cox, M. and Nelson, D. L., Lehninger Principles of Biochemistry. (Palgrave Macmillan, 2004). 

2.Romano A, Conway T. "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol 147 (6-7): 448-55.

3.Simon J. "Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification". FEMS Microbiol Rev 26 (3): 285-309. 2002

4.Rose, S. and Mileusnic, R., The Chemistry of Life. Penguin Press Science, 1999.

5.Schneider, E. D. and Sagan, D., Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. University Of Chicago Press, 2005.

6.Wimmer M, Rose I. "Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions". Annu Rev Biochem 47: 1031-78. 1978

7.http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met1.htm