Diferencia entre revisiones de «Tema III. Filogenia e historia de vida:»

(Extinciones y radiación adaptativa.)
(Extinciones y radiación adaptativa.)
 
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'''Extinciones'''
 
'''Extinciones'''
  
Como ya hemos comentado, en ocasiones los factores del ambiente pueden ser tan intensos, o tan súbitos que avasallan a la especie, de modo que no tiene tiempo de adaptarse y todos sus integrantes son muertos, por lo que la especies se extingue, por lo menos localmente, aunque tal extinción puede ser total, por lo que la especie desaparece para siempre de la faz de la Tierra.  
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Como ya hemos comentado, en ocasiones los factores del ambiente pueden ser tan intensos, o tan súbitos que avasallan a la especie, de modo que no tiene tiempo de adaptarse y todos sus integrantes son muertos, por lo que la especie se extingue, por lo menos localmente, aunque tal extinción puede ser total, por lo que la especie desaparece para siempre de la faz de la Tierra.  
  
 
La extinción es un hecho normal y común en la naturaleza y ha sido una constante en la historia de la vida desde sus orígenes. De hecho, se considera que en la actualidad existe aproximadamente el 1 por ciento de todas las especies que han existido en la historia de la Tierra.
 
La extinción es un hecho normal y común en la naturaleza y ha sido una constante en la historia de la vida desde sus orígenes. De hecho, se considera que en la actualidad existe aproximadamente el 1 por ciento de todas las especies que han existido en la historia de la Tierra.
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'''Extinción Local'''.  En este caso, la especie deja de existir en un área determinada, aunque sigue viviendo en otro lugar. Este fenómeno también es conocido como extirpación. Un caso interesante es el del águila arpía (''Harpia harpyja’’), la cual vivía desde el sureste de México, América central y parte de Sudamérica. En la actualidad se encuentra extirpada de México debido principalmente a la deforestación. Esta es la rapaz más grande de América, con una envergadura que con frecuencia rebasa los dos metros y un peso que llega a rebasar los 10 Kg.
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'''Extinción Local'''.  En este caso, la especie deja de existir en un área determinada, aunque sigue viviendo en otro lugar. Este fenómeno también es conocido como extirpación. Un caso interesante es el del águila arpía (''Harpia harpyja''), la cual vivía desde el sureste de México, América central y parte de Sudamérica. En la actualidad se encuentra extirpada de México debido principalmente a la deforestación. Esta es la rapaz más grande de América, con una envergadura que con frecuencia rebasa los dos metros y un peso que llega a rebasar los 10 Kg.
  
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<center>Figura 1. El águila arpía, una especie en extinción local en México, aunque existen poblaciones en centro y sudamérica.</center>
 
<center>Figura 1. El águila arpía, una especie en extinción local en México, aunque existen poblaciones en centro y sudamérica.</center>
  
  
Las extinciones locales pueden ser subsanadas por individuos provenientes de otras áreas de distribución de la especie en cuestión, como es el caso del lobo mexicano (''Canis lupus bailey''), que fue reintroducido por el propio humano, quien fue responsable de su extinción local en México por caza y envenenamiento. En la actualidad existen manadas en el norte del país, provenientes de individuos criados en cautiverio.
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Las extinciones locales pueden ser subsanadas por individuos provenientes de otras áreas de distribución de la especie en cuestión, como es el caso del lobo mexicano (''Canis lupus baileyi''), que fue reintroducido por el propio humano, quien fue responsable de su extinción local en México por caza y envenenamiento. En la actualidad existen manadas en el norte del país, provenientes de individuos criados en cautiverio.
  
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<center>Figura 2. El lobo mexicano (''Canis lupus bailey'') sufrió de extinción local en nuestro país, pero ha sido reintroducido y ahora existen manadas en vida libre.</center>
 
<center>Figura 2. El lobo mexicano (''Canis lupus bailey'') sufrió de extinción local en nuestro país, pero ha sido reintroducido y ahora existen manadas en vida libre.</center>
  
  
'''Extinción total'''. En este caso, todas las poblaciones de una especie desaparecen completamente sin dejar ninguna descendencia en ningún lugar, ni con su mismo DNA ni otro evolucionado. En este caso encaja el pájaro carpintero imperial (‘’Campephilus imperialis’’), que habitaba el sur de Estados Unidos y el norte de México; debido a la tala inmoderada de su hábitat no ha sido observada desde 1997, por lo que se considera extinta. Esta ave llegaba a medir hasta 60 cm. de altura y cada pareja llega a requerir hasta varios kilómetros cuadrados de bosques para sobrevivir y alimentar a sus crías.
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'''Extinción total'''. En este caso, todas las poblaciones de una especie desaparecen completamente sin dejar ninguna descendencia en ningún lugar, ni con su mismo DNA ni otro evolucionado. En este caso encaja el pájaro carpintero imperial (''Campephilus imperialis''), que habitaba el sur de Estados Unidos y el norte de México; debido a la tala inmoderada de su hábitat no ha sido observada desde 1997, por lo que se considera extinta. Esta ave llegaba a medir hasta 60 cm. de altura y cada pareja llegaba a requerir hasta varios kilómetros cuadrados de bosques para sobrevivir y alimentar a sus crías.
  
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<center>Figura 3. El carpintero imperial fue extinto totalmente por la tala inmoderada de los bosques del norte de México.</center>
 
<center>Figura 3. El carpintero imperial fue extinto totalmente por la tala inmoderada de los bosques del norte de México.</center>
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'''Extinción de fondo'''.  Este tipo de extinción ocurre con una tasa constante en todos los grupos taxonómicos en períodos de tiempo geológico y se considera el proceso normal de extinción. Se piensa que se encuentra condicionado por factores bióticos como la competencia o la depredación en combinación con un cierto agotamiento genético de la especie en cuestión.
 
'''Extinción de fondo'''.  Este tipo de extinción ocurre con una tasa constante en todos los grupos taxonómicos en períodos de tiempo geológico y se considera el proceso normal de extinción. Se piensa que se encuentra condicionado por factores bióticos como la competencia o la depredación en combinación con un cierto agotamiento genético de la especie en cuestión.
‘’’Extinción masiva’’’. Se dice que esta ocurre cuando más del 10% de las especies desaparecen en un año, o más del 50% desaparece en un período de entre uno y tres millones de años. De acuerdo a nuestro conocimiento de la vida en la Tierra, estas extinciones son muy poco frecuentes y representan una gran crisis biológica originada por cambios muy rápidos, principalmente de factores abióticos. Las causas propuestas para estos cambios ambientales súbitos tienen ver principalmente con dos grupos de factores: intrínsecos y extrínsecos al planeta. Los intrínsecos tienen que ver con factores principalmente relacionados con la geología planetaria: choques, hundimientos y surgimiento de continentes; actividad volcánica muy incrementada y cambios en el magnetismo terrestres. Los extrínsecos tienen que ver con factores extraterrestres, como bombardeo de cometas y asteroides, supernovas cercanas y ráfagas inesperados de radiación cósmica; incluso en algún momento se propuso la existencia de una estrella gemela del Sol con una órbita muy excéntrica.
 
  
<center>Tabla 1. Muestra las cinco grandes extinciones masivas que han afectado nuestro planeta a lo largo del tiempo geológico.</center>
 
  
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'''Extinción masiva'''. Se dice que esta ocurre cuando más del 10% de las especies desaparecen en un año, o más del 50% desaparece en un período de entre uno y tres millones de años. De acuerdo a nuestro conocimiento de la vida en la Tierra, estas extinciones son muy poco frecuentes y representan una gran crisis biológica originada por cambios muy rápidos, principalmente de factores abióticos. Las causas propuestas para estos cambios ambientales súbitos tienen que ver principalmente con dos grupos de factores: intrínsecos y extrínsecos al planeta. Los intrínsecos tienen que ver con factores principalmente relacionados con la geología planetaria: choques, hundimientos y surgimiento de continentes; actividad volcánica muy incrementada y cambios en el magnetismo terrestre. Los extrínsecos tienen que ver con factores extraterrestres, como bombardeo de cometas y asteroides, supernovas cercanas y ráfagas inesperados de radiación cósmica; incluso en algún momento se propuso la existencia de una estrella gemela del Sol con una órbita muy excéntrica.  
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Un ejemplo muy conocido y estudiado, principalmente por la cercanía en el tiempo (del orden de 65 millones de años), tiene que ver con la extinción K – T (por Cretácico – Terciario). En efecto, esta extinción masiva acabó con varios grupos taxonómicos: las amonitas, belemnites y rudistas, grupos invertebrados marinos, además con el famoso grupo de los dinosaurios. Se ha estudiado a fondo el impacto de un asteroide de más de 10 Km de diámetro en la costa cercana al poblado yucateco de Chicxulub. Este impacto generó un cráter de casi 200 Km de diámetro y liberó una energía superior a la explosión de todas las bombas nucleares almacenadas en los arsenales de todo el mundo (unos 100 teratones de TNT  o sea 1014 toneladas). Provocó la extinción del 90% de la biota planetaria y tardó del orden del millón de años en despejarse sus efectos en la atmósfera y los océanos.
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<center>Figura 4. Muestra una manera gráfica de representar la Extinción de Fondo y la Extinción Masiva a través del tiempo. En ambos casos se muestran líneas que representan los distintos taxones presentes y su desaparición en cierto momento; a la vez que se presenta la aparición de taxones nuevos. Nótese que en el primer caso se trata de extinciones aisladas, mientras que en la extinción masiva la desaparición de los taxa es súbita y coordinada.</center>
  
'''Radiación adaptativa'''.
 
  
Radiación adaptativa es un término empleado para describir la diversificación hacia distintos nichos ecológicos por especies derivadas de un ancestro común. Algunos ejemplos impresionantes  incluyen a los chupaflores hawaianos (ver figura 13) y los peces cíclidos de los grandes lagos de África; en ambos grupos, las especies cercanamente relacionadas difieren ampliamente  en sus  hábitos  alimenticios  y  la  morfología  asociada  a tal proceso. Como en muchos ejemplos de radiación adaptativa, estos dos grupos se han diversificado en regiones en los que la diversidad de otras aves o peces es baja. Por lo tanto, parece que los cambios evolutivos en el empleo de los recursos están frecuentemente determinados por la competencia entre las especies, y pueden ser apreciados por la disminución de la competencia.
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<center>Tabla 1. Muestra las cinco grandes extinciones masivas que han afectado nuestro planeta a lo largo del tiempo geológico.</center>
  
En teoría, la competencia interespecífica puede favorecer la evolución de la divergencia, por lo que las especies se hacen distintas en la manera del empleo de sus recursos. Las respuestas evolutivas de este tipo pueden fomentar la radiación adaptativa, pero no son necesariamente responsables de todas las radiaciones adaptativas. Los ejemplos de Desplazamiento de Carácter son una evidencia de que las especies evolucionan en respuesta a la competencia interespecífica; los desplazamientos de carácter se definen como una mayor diferencia entre pares de poblaciones de especies simpátricas que entre pares de especies alopátricas.
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<center>[[Archivo:Tabla extinciones AV.jpg|600px]]</center>
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Desde luego, surge la pregunta ¿Existe alguna relación entre las radiaciones adaptativas y la biodiversidad? Indudablemente que existe. En todos los casos en que se ha presentado una radiación adaptativa, la biodiversidad se ha visto enriquecida. Considera, por ejemplo el caso de la radiación adaptativa de los mamíferos (ver figura 14) que generó la gran diversidad de ésta Clase taxonómica. Se generó una gran variedad que va desde los voladores (murciélagos), planeadores (ardillas), corredores (caballos), fosorios (topos), arborícolas (simios), semiacuáticos (nutria), marinos no estrictos (focas) y marinos(delfines y ballenas); en fin, la biodiversidad del planeta es actualmente más rica debido a la radiación adaptativa de los mamíferos y de cualquier otro grupo que se haya  diversificado.
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Un ejemplo muy conocido y estudiado, principalmente por la cercanía en el tiempo (del orden de 65 millones de años), tiene que ver con la extinción K – T (por Cretácico – Terciario). En efecto, esta extinción masiva acabó con varios grupos taxonómicos: las amonitas, belemnites y rudistas, grupos invertebrados marinos, además con el famoso grupo de los dinosaurios. Se ha estudiado a fondo el impacto de un asteroide de más de 10 Km de diámetro en la costa cercana al poblado yucateco de Chicxulub. Este impacto generó un cráter de casi 200 Km de diámetro y liberó una energía superior a la explosión de todas las bombas nucleares almacenadas en los arsenales de todo el mundo (unos 100 teratones de TNT  o sea 1014 toneladas). Provocó la extinción del 90% de la biota planetaria y tardó del orden del millón de años en despejarse sus efectos en la atmósfera y los océanos.
  
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[[Archivo:Amonites 2.jpg|500px]] [[Archivo:Amonites reconstruidos.jpg|500px]]
  
<center>[[Archivo:Chupaflores H.jpg|400px]]</center>  
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<center>Figura 5. Las amonitas fue uno de los grupos que se extinguió con los dinosaurios en el límite K - T (Cretácico - Terciario), hace unos 65 millones de años. A la izquierda, fósiles de dos amonitas; a la derecha, reconstrucción de amonitas por especialistas del Instituto de Geología de la UNAM.</center>
  
Figura 13. Muestra de la radiación adaptativa de los chupaflores hawaianos (Drepanididae). En el esquema se hace énfasis en la forma de los picos, que indudablemente tienen relación directa con el tipo de alimento al que tienen acceso; desde los robustos comedores de semillas, hasta los delgados bebedores de néctar. También se incluyen flechas que indican las posibles rutas evolutivas entre especies.
 
  
  
<center>[[Archivo:RadAdap Mam.jpg|400px]]</center>
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La documentación en el registro fósil de las extinciones masivas justifican plenamente la división del tiempo geológico. En efecto, la separación en Eras y Períodos está plenamente justificada por el registro fósil.
  
<center>Figura 14. Esquema de radiación adaptativa de las extremidades anteriores de los mamíferos. Los huesos relacionados tienen el mismo color.</center>
 
  
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'''Radiación adaptativa'''.
  
Vías de la evolución.
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Radiación adaptativa es un término empleado para describir la diversificación hacia distintos nichos ecológicos por especies derivadas de un ancestro común. Algunos ejemplos impresionantes  incluyen a los chupaflores hawaianos (ver figura 6) y los peces cíclidos de los grandes lagos de África; en ambos grupos, las especies cercanamente relacionadas difieren ampliamente  en sus  hábitos  alimenticios  y  la  morfología  asociada  a  tal proceso. Como en muchos ejemplos de radiación adaptativa, estos dos grupos se han diversificado en regiones en los que la diversidad de otras aves o peces es baja. Por lo tanto, parece que los cambios evolutivos en el empleo de los recursos están frecuentemente determinados por la competencia entre las especies, y pueden ser apreciados por la disminución de la competencia.
  
Tomando en cuenta la manera como las especies se forman, éstas pueden estudiarse en un contexto general comparativo, notándose que algunas especies se parecen y otras son completamente disímiles. Esto, de gran utilidad para los taxónomos (quienes se encargan de clasificar a los seres vivos), puede sistematizarse en tres tipos de similitudes básicas: la divergencia, el paralelismo adaptativo y la convergencia, aspectos que estudiaremos a continuación.
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En teoría, la competencia interespecífica puede favorecer la evolución de la divergencia, por lo que las especies se hacen distintas en la manera del empleo de sus recursos. Las respuestas evolutivas de este tipo pueden fomentar la radiación adaptativa, pero no son necesariamente responsables de todas las radiaciones adaptativas. Los ejemplos de Desplazamiento de Carácter son una evidencia de que las especies evolucionan en respuesta a la competencia interespecífica; los desplazamientos de carácter se definen como una mayor diferencia entre pares de poblaciones de especies simpátricas que entre pares de especies alopátricas.
  
Para poder entender claramente  las vías de la evolución, será necesario explicar primeramente las estructuras homólogas y análogas.
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Desde luego, surge la pregunta ¿Existe alguna relación entre las radiaciones adaptativas y la biodiversidad? Indudablemente que existe. En todos los casos en que se ha presentado una radiación adaptativa, la biodiversidad se ha visto enriquecida. Considera, por ejemplo el caso de la radiación adaptativa de los mamíferos (ver figura 7) que generó la gran diversidad de ésta Clase taxonómica. Se generó una gran variedad que va desde los voladores (murciélagos), planeadores (ardillas), corredores (caballos), fosorios (topos), arborícolas (simios), semiacuáticos (nutria), marinos no estrictos (focas) y marinos(delfines y ballenas); en fin, la biodiversidad del planeta es actualmente más rica debido a la radiación adaptativa de los mamíferos y de cualquier otro grupo que se haya  diversificado.
  
  
Homología y divergencia.
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<center>[[Archivo:Chupaflores H.jpg|400px]]</center>
  
La homología estructural (homo, significa igual) y la evolución divergente surgen cuando una población se divide en dos o más poblaciones,  quedando aisladas una de la otra, y en las que cada una experimenta procesos de cambio que las modifica y las hace divergir genéticamente una de otra. Cuanto más tiempo transcurra en la separación, mayor será la divergencia, tanto en la apariencia general como en la función de uno o varios órganos y  es a lo que se le llama divergencia morfológica.
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Figura 6. Muestra de la radiación adaptativa de los chupaflores hawaianos (Drepanididae). En el esquema se hace énfasis en la forma de los picos, que indudablemente tienen relación directa con el tipo de alimento al que tienen acceso; desde los robustos comedores de semillas, hasta los delgados bebedores de néctar. También se incluyen flechas que indican las posibles rutas evolutivas entre especies.
  
Aun cuando el tiempo transcurrido y las divergencias sean muy notorias, las especies de las dos poblaciones conservan similitudes, ya que partieron de un mismo patrón general morfológico y funcional, y sus modificaciones tienen que partir de una misma forma ancestral. Por ejemplo, los reptiles, aves y mamíferos (todo ellos vertebrados) son descendientes de un ancestro común anfibio que comenzó la invasión al medio terrestre hace muchos millones de años (ver figura 15). Esta aseveración está basada en la comparación de restos fósiles de reptiles primitivos, con diversos vertebrados fósiles y actuales. Esta comparación es especialmente significativa en los huesos de las extremidades  anteriores que tienen  cinco dedos. Los descendientes de este anfibio primitivo invadieron nuevos ambientes en tierra, lo que desarrolló muchas líneas evolutivas y nuevas adaptaciones. Algunos de los descendientes de éstos, más tarde regresaron del medio terrestre al ambiente marino, con nuevas adaptaciones  para vivir en él. Algunos descendientes que se encuentran ahora en linajes muy separados, modificaron sus extremidades de  cinco dedos, para desarrollarlas en alas, y tenemos como resultado a los extintos pterosaurios (reptiles voladores),  a las actuales aves y murciélagos.
 
  
En otros linajes, las extremidades  evolucionaron de manera diferente, formando aletas, como en el caso de los pingüinos y delfines, mientras que en otros linajes se modificaron para formar pezuñas con un solo dedo, como en el caballo actual, o para formar extremidades  con  dedos prensiles,  como en el caso del humano.  Todos estos ejemplos son casos de homología, que es; “La similitud de una o más partes del cuerpo que han sido modificadas evolutivamente en diferentes formas en diferentes líneas de descendencia de un ancestro común”. Por lo tanto, se puede decir que la homología estructural  es el resultado de la evolución divergente.
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<center>[[Archivo:RadAdap Mam.jpg|700px]]</center>
  
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<center>Figura 7. Esquema de radiación adaptativa de las extremidades anteriores de los mamíferos. Los huesos relacionados tienen el mismo color.</center>
  
Evolución divergente.
 
  
A través de los procesos de dispersión, puede ocurrir que poblaciones emparentadas permanezcan separadas entre sí durante períodos prolongados de tiempo, incluso hasta por millones de años. Durante este período pueden: a) estar sometidas a presiones selectivas tan distintas que llegan a diferenciarse pronunciadamente  unas de otras y b) si se tienen varias poblaciones de una misma especie ubicadas en ambientes similares, puede ocurrir que la composición genética de una (o varias) de ellas, sea favorecida por la selección, evolucionando de una manera diferencial. A estos procesos de separación poblacional se le conoce como evolución divergente.
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Si bien la radiación adaptativa enriquece considerablemente la biodiversidad planetaria, también en cierto que las principales radiaciones adaptativas que el planeta ha atestiguado, han surgido en momentos de crisis, en momentos posteriores a extinciones masivas. Es muy probable que esto ocurra debido a que las extinciones masivas dejen una gran cantidad de nichos ecológicos vacíos, los cuales son rápidamente cubiertos por los pocos sobrevivientes que, debido a la ausencia de competidores reemplazan rápidamente a las especies extintas en sus funciones ecológicas. Ante la extinción del límite K - T no solamente los mamíferos sufrieron una intensa radiación adaptativa, tambien lo hicieron las aves, que cubrieron una amplia variedad de ambientes; no solo se hicieron con el ambiente aéreo, sino que abordaron el ambiente acuático (pingüinos), algunas se hicieron corredoras (avestruz, emú y otras), otras vadeadoras (garzas y flamingos), aves de presa, cotorros, golondrinas, etc.
  
De la multitud de posibles ejemplos, mencionaremos el de algunos felinos que habitan en nuestro país (ver figura 10): el jaguar, (''Felis onca''), ocelote (''Felis pardalis''), margai (''Felis wiedii''), puma (''Felis concolor´´), lince (''Lynx rufus'') y jaguarundi (''Felis jagouaroundi''). De estos 6 felinos, el primero en divergir de la población original fue el lince, pues aunque forma parte de la familia felidae, pertenece a distinto género por presentar menos afinidades con lo otros cinco, que pertenecen al género ''Felis'', Es indudable que estos organismos  sufrieron diversos grados de aislamiento y aunque en la actualidad su distribución puede llegar a sobrelaparse, nunca llegan a aparearse en condiciones naturales, por lo que se dice que han divergido lo suficiente para considerarlos como especies distintas.
 
  
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'''Árboles Filogenéticos'''
  
<center>[[Archivo:Homología.jpg|400px]]</center>
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Debido a todos los indicios que se tienen hasta la fecha, los investigadores del Origen de la Vida sospechan que hubo una forma celular con una antigüedad de unos 3 900 millones de años que originaron a todas las formas de vida actuales, al que llaman LUCA (por las siglas en inglés de Last Universal Common Ancestor o Último Ancestro Común Universal), y tenemos evidencias tan contundentes como la universalidad del código genético y otros argumentos morfológicos, moleculares y genéticos. Pues bien, la Biología Evolutiva tiene como uno de sus fines crear una especie de “Árbol de la vida” en donde podamos ubicar todas las especies tanto extintas como actuales, en una secuencia de relaciones de ancestría y descendencia.
 
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Figura  15. Homología en las extremidades superiores de vertebrados.Nótese la presencia de los mismos huesos, aunque modificados.
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<center>[[Imagen:felin.jpg|center|]]</center>
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<center>Figura 16. Ejemplo de evolucion divergente. Cinco de los seis Felinos de México; falta el margai.</center>
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Analogía.
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Las estructuras análogas se caracterizan por ser partes del cuerpo que tienen similar forma y función en diferentes linajes (lejanamente relacionados) y el carácter aparece a partir de una vía de desarrollo independiente en cada grupo. Es decir, la semejanza del carácter o parte del cuerpo se debe a factores distintos a un origen genético común. Esto se produce cuando dos líneas de un ancestro común que se separaron en un pasado remoto y que han evolucionado separadamente por mucho tiempo se encuentran en un determinado momento con presiones de selección ambientales semejantes y responden desarrollando adaptaciones similares para ambientes similares, o sea que, cambian por las  presiones ambientales,  terminando  con estructuras parecidas una a otra,  a partir de un origen diferente. Las alas presentes en los insectos y en las aves constituyen uno de los ejemplos más conocidos (figura 11).
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<center>[[Imagen:a135.jpg|center|]]</center>
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<center>Figura  11. Ejemplodeanalogíaentrelasalasdelas mariposas (insectos) y las alas de las aves</center>.
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Convergencia.
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Los tiburones, ictiosaurios y delfines (nadadores veloces) son similares en la forma general del cuerpo, pero sobre todo son similares en las aletas (extremidades anteriores modificadas en el ictiosaurio y delfín y aletas pectorales en el tiburón) que les sirven como estructura natatoria, que les proporciona estabilidad, y que son estructuras [[Glosario.#Análogo|análogo]]s (análogo significa similar) y han sido desarrolladas porque son organismos que ocupan ambientes muy semejantes (ver figura 12). Ambientes similares imponen presiones de selección similares y promueven el desarrollo de adaptaciones también similares. A esto, es a lo que se le llama evolución convergente, que es cuando en especies diferentes aparece una característica similar, pero los linajes de estas especies están separados por un período amplio de tiempo.  Las alas de insectos, aves y murciélagos, desempeñan una misma función, pero no presentan una estructura subyacente común, debido a que estos órganos no derivan evolutivamente del mismo órgano en un ancestro común. Por ejemplo el ojo de pulpos y calamares es muy parecido al de mamíferos, pero no son un caso de homología, sino de analogía, ya que tienen un origen evolutivo diferente, ya que los ojos en ambos grupos (moluscos y mamíferos) surgen embriológicamente de tejidos distintos.
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<center>[[Imagen:analogas.jpg|center]]</center>
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<center>Figura 12. Evolución Convergente en tres depredadores marinos de natación veloz</center>.
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Paralelismo.
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Se produce evolución paralela, cuando dos o más linajes distintos evolucionan a lo largo de líneas similares, de modo que los cambios morfológicos en una de ellas tiene su paralelo en un cambio similar en la otra, generalmente como respuesta a oportunidades o exigencias ambientales similares. El paralelismo implica tanto homología como analogía. Según Simpson (1961) “El paralelismo es el desarrollo de caracteres similares por separado en dos o más líneas de origen común y basándose, o estando canalizadas, en características de dicho antepasado”.
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La mejor forma de encontrar paralelismos es comparar habitantes de comarcas parecidas que se encuentre geográficamente separadas. La comparación de los mamíferos de Australia con los del resto del mundo (ver figura 13) y la comparación de la historia de los mamíferos de América del Norte y América del Sur son los mejores ejemplos.
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Los mamíferos se dividen en tres grupos; monotremas, marsupiales y placentarios. Los dos últimos grupos divergieron muy al principio de la evolución de los mamíferos. En los marsupiales, que son más primitivos que los placentarios, el embrión se conserva dentro del útero por un corto tiempo, y después del nacimiento, se traslada a una bolsa abdominal de la madre llamada marsupio, donde completa su desarrollo, fijándose al pezón. En cambio en los placentarios, el embrión obtiene su alimento a través de la placenta y nace hasta que ha alcanzado un nivel de desarrollo elevado. La distribución planetaria de los placentarios es muy amplia y alcanza a todos los continentes, aunque su distribución en Australia estuvo restringida hasta hace relativamente poco tiempo, mientras que la distribución de los marsupiales es abundante en Australia y muy poco representada en otros continentes. Los marsupiales se piensa que se originaron en América del Norte durante el cretáceo medio y se distribuyeron hacia América del Sur, pasaron al continente Antártico que era mucho más cálido que en la actualidad por su posición más al norte y posteriormente llegaron a Australia al comienzo del Eoceno hace 50 millones de años, y para el mioceno medio unos 5 millones de años más tarde, Australia se separo de la Antártida, emigrando hacia el norte.
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Los marsupiales tuvieron una amplia radiación adaptativa en América del Sur y Australia. La principal razón de su éxito adaptativo fue que no hubo placentarios que rivalizaran con ellos en la lucha por ocupar los nichos ecológicos existentes. En Australia los marsupiales ocuparon una gran cantidad de nichos y llegaron a formar un gran número de especies, entre las que se encuentran muchos animales que tienen su equivalente ecológico en otras partes fuera de Australia y que tienen la apariencia y forma de vida semejante a placentarios, como los que tienen parecido a lobos, topos, ardillas, marmotas y roedores, y como en Australia no existen caballos, antílopes o equivalentes, su lugar es ocupado por los canguros, que son sus equivalentes ecológicos. Los únicos placentarios bien representados en Australia son los murciélagos, que pudieron llegar volando, y por tal razón, no existen marsupiales que sean voladores y que ocupen ese nicho. Australia se ha conservado como continente-isla durante mucho tiempo, por lo que favoreció la [[Glosario.# Radiación adaptativa|radiación adaptativa]]de los marsupiales, formando organismos semejantes a los placentarios de los otros continentes.
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<center>[[Imagen:paralelismo evolutivo1.jpg|center]]</center>
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<center>Figura 13 Paralelismo evolutivo</center>
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El otro ejemplo interesante de paralelismo se logra al comparar históricamente a los mamíferos de América del Norte con los del Sur. América del Sur ha sido en forma intermitente una isla al estar separada de América del Norte, y otras, parte del continente norte al estar unidas las dos masas continentales por el Istmo de Panamá.  Durante La edad Terciaria, América del Sur fue una isla, mientras que América del Norte estaba conectada o sólo separada por una corta distancia (estrecho de Behring) con el continente euroasiático- africano,  lo que permitió que muchos animales pudieran atravesar en un sentido o en otro, y los caballos lo hicieron varias veces.
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Durante el Eoceno, los mamíferos placentarios y marsupiales se distribuyeron ampliamente por todos los continentes. Sus restos fósiles se han encontrado en América del Norte y Sur y pertenecen a especies extinguidas en su mayoría. Sin embargo, en el Eoceno medio, América del Sur se aisló  al desaparecer el istmo de Panamá, por lo que los mamíferos del continente sur evolucionaron independientemente de los del continente Norte, con poco o ningún intercambio entre ambos continentes, por lo que casi todos los mamíferos de América del Norte eran muy diferentes a los del Sur. Sin embargo, los mamíferos del norte y sur mostraban equivalentes ecológicos o paralelos. De este modo aparecieron carnívoros del tipo de los perros y felinos en América del Norte. Uno de ellos, el tigre dientes de sable (Smilodon), y en América del Sur también aparecieron algunos animales parecidos a lobos, y a tigres dientes de sable (Thylacosmilus), pero con la diferencia que los del continente Sur eran marsupiales y los del norte placentarios (ver figura 14).
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<center>[[Imagen:Thylacosmilus 1.jpg|center]]</center>     
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<center>Figura 14. Smilodon (izquierda) y Thylacosmilus (derecha)</center>
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En América del sur se desarrollaron dos ordenes ahora extintos, conocidos como Litopternon  y Notoungulados, de gran parecido a los ungulados  (herbívoros con extremidades que terminan en pezuñas o cascos) (ver figuras 15 y 16)
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<center>[[Imagen:Paralelismo en herbívoros.jpg|center]]</center>
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<center>Figura 15. Paralelismo en herbívoros.</center>
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La familia Proteroteridae (parecida a los caballos) perteneciente al orden de los Litopterno, desarrollaron inclusive la tendencia a la reducción de los dedos de tres a uno, formando una pezuña como sucedió en los caballos.
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<center>[[Imagen:dedosdos.jpg|center]]</center>
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<center>Figura 16. En este ejemplo de paralelismo, se puede notar la reducción en el número de dedos de tres a uno. En el caballo (A y C)  y en los litopternos suramericanos (B y D)</center>
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El Litopterno no es un caballo desde luego, de la misma manera que un lobo marsupial no es un lobo placentario  verdadero. No obstante ambos equivalentes llevan un  tipo de vida similar. El lobo placentario (Canis lupus), el lobo marsupial de tasmania (Thylacinus) y el lobo marsupial suramericano (Borhyaénido) tienen semejanzas generales y nichos ecológicos similares, pero son producto de la evolución paralela (ver figura 17).
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Esta tarea titánica da origen a los llamados árboles filogenéticos. En efecto, la Sistemática es la rama de la biología que se encarga de determinar, con base en caracteres específicos, cuantas clases de organismos pueden reconocerse; con dichos caracteres es posible reconocer sus relaciones y definir cuáles de ellos son de ancestría y cuáles de descendencia. Se entiende que los caracteres de ancestría son heredados a partir de sus antepasados, mientras que los de descendencia son caracteres nuevos que el grupo heredaría a sus descendientes.
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Estos árboles se parecen a los árboles genealógicos, ya que en la base se tendría al grupo o especie original que, a través de una especie de radiación adaptativa, daría origen a las ramas o grupos nuevos y en la punta de las ramas a las especies actuales.
  
<center>[[Imagen:lo248.jpg|center]]</center>
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Se entiende que para que esto ocurra, ocurren procesos de especiación, sobresaliendo  la divergencia como motor principal de este proceso. Aunque el estudio filogenético de la biota planetaria se inició desde finales del siglo XIX, fue en 1950 cuando el biólogo alemán Willi Hennig (1913 – 1976) sistematizó las principales ideas para generar una teoría coherente del análisis filogenético. Entre los principios planteados por Hennig tenemos:
  
<center>Figura  17. Ejemplodeparalelismoencarnívorosdetresdiferentescontinentes.</center>
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- Las relaciones entre las especies deben ser interpretadas en forma estrictamente genealógica, como linajes hermanos
  
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- Los grupos se deben definir únicamente por los caracteres avanzados (evolucionados, modificados), compartidos, llamados sinapomorfías, los cuáles son los únicos que proveen de ancestría común.
  
La mayoría de los mamíferos marsupiales suramericanos del Terciario, se han extinguido. Esto se debió a que el istmo de Panamá emergió y sirvió de puente entre el continente norte y sur. A través de este paso, las familias de mamíferos norteamericanos, incluyendo caballos, tapires, ciervo, camellos, felinos, lobos, roedores entre otros, invadieron América del Sur. De la misma manera los mamíferos del sur invadieron el norte, pero con armadillos, puerco espines, perezosos y otras formas, que incluyen a los marsupiales antes mencionados y que por un tiempo se encontraron en ambos continentes. Sin embargo, la invasión desde el norte resultó desastrosa para los animales nativos del sur: varios órdenes enteros y muchas familias se extinguieron. El Litopterno seudocaballo y el Borhyaénido seudolobo no pudieron competir con éxito frente al caballo y lobo verdadero. Sin embargo, los animales del sur no causaron daño en el norte. La probable razón de lo anterior, es que los ejemplares de las masas continentales mayores (recuérdese que América del norte, Eurasia y África tenían comunicación) parece ser que por una intensa competencia, se encontraban mejor adaptados, y por lo tanto, tenían  ventajas adaptativas  que les permitieron salir vencedores cuando se encontraron en competencia con sus  equivalentes (en este caso los marsupiales), mientras que los organismos de islas y regiones aisladas, como el caso de Suramérica, por la escasa competencia no desarrollan habilidades adaptativas muy resistentes.
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- Para ubicar una especie en un árbol filogenético, deben considerarse el mayor número de sinapomorfías.
  
Cuando organismos que presentan una evolución paralela se encuentran en un mismo espacio y tiempo se tiene como resultado inevitable la competencia.
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- La ubicación de una especie en un árbol filogenético tiene que ser consistente con el patrón histórico de relaciones con un solo ancestro común, por lo que con solo conocer el nombre científico, se le pueden atribuir ciertos caracteres e historia evolutiva.
Actualmente el gobierno Australiano ha promulgado leyes para proteger a la fauna y flora nativa de Australia de la competencia que se llevaría a cabo si se permitiera el acceso de la flora y fauna de otros continentes hacia Australia. Competencia que se llevó a cabo por ejemplo entre el lobo marsupial y el dingo (perro salvaje llevado por los primeros colonizadores humanos) en la cual salió vencedor el dingo, diezmando por competencia a la población de lobos marsupiales. Mucha de la fauna introducida a Australia ha causado severos daños a las poblaciones autóctonas por ser casos de paralelismos que tuvieron que enfrentarse por tener nichos ecológicos semejantes.
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{| border="1" cellpadding="4" align="center"
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|+'''Tabla 2. Número de familias de mamíferos que se sabe han vivido en los continentes Norte y Sudamericano en diferentes épocas (incluyen a las familias que eran comunes a ambos continentes).'''
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<center>[[Imagen:Hominidae composición.jpg|800px]]</center>
|-align="center" |Cell 2 (center aligned)
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|Tiempo ||Familias en América del norte||Familias en América del sur||Familias en ambos continentes
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|-align="center" |Cell 2 (center aligned)
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|Mioceno medio||27||23||0
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|-align="center" |Cell 2 (center aligned)
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|Mioceno tardío||26||24||1
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|-align="center" |Cell 2 (center aligned)
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|Plioceno temprano||28||26||2
+
|-align="center" |Cell 2 (center aligned)
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|Plioceno tardío||27||26||5
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|-align="center" |Cell 2 (center aligned)
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|Pleistoceno||32||36||21
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|-align="center" |Cell 2 (center aligned)
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|Reciente||23||30||15
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|-align="center" |Cell 2 (center aligned)       
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|}
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<center>Figura 8. Árbol filogenético para el grupo Hominidae. Nótese que el ancestro común que tenemos con el orangután es el más antiguo y el más reciente es con Australopithecus, aunque de las especies vivas, el más cercano es con el chimpancé.</center>
A partir del Mioceno medio en adelante (ver tabla 2), el número de familias en ambos continentes va en aumento hasta llegar al Plioceno (máxima abundancia en ambos continentes), pero posteriormente disminuyen hasta 15 familias en el reciente. La posible explicación de esto es que al  emerger  el istmo de Panamá, hubo intercambio faunístico entre las dos masas continentales, aumentando paulatinamente, el número de familias en ambos continentes hasta llegar a un máximo en el Pleistoceno, pero la disminución posterior se debe a la competencia de los organismos con nichos ecológicos semejantes con la consecuente [[Glosario.#Extinción|extinción]] de los menos adaptados.
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No siempre es fácil diferenciar el paralelismo de la convergencia.  Se da la evolución convergente cuando los descendientes se parecen más entre sí  con relación a una característica que lo que lo hacían sus antepasados, mientras que la evolución paralela implica que dos o más líneas han cambiado de forma semejante, de modo que los descendientes más evolucionados de las mismas son tan similares entre sí como lo eran sus antepasados. Algunas de las semejanzas entre un oso hormiguero marsupial (Myrmecobius) y un oso hormiguero placentario (Myrmecophaga) se deben a homología: ambos son mamíferos. Otras son debidas a analogía: los dos se alimentan de hormigas (ver figura 18).
 
  
<center>[[Imagen:Myrmecobius1.jpg]] [[Imagen:tamanduaF.jpg]]</center>
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La comunidad de científicos en Sistemática propusieron a finales del siglo XX una “Agenda Sistemática 2000”, en la que afirman que para entender la biodiversidad presente actualmente en nuestro planeta es necesario conocer su Historia Evolutiva, por lo que es necesario contribuir a generar una filogenia de la biota planetaria. Así, científicos de todo el mundo se han integrado en un proyecto llamado TOL (por sus siglas en inglés: Tree of life, o árbol de la vida en español), de modo que han creado una red mundial en INTERNET en la que brindan información sobre la biodiversidad, su historia evolutiva y sus características.
               
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<center>Figura 18. Ejemplo de dos mamíferos comedores de hormigas: ''Mirmecobius faciatus'' (marsupial) y T''amandus tetracactyla'' (placentario)</center>
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Revisión actual del 19:50 5 may 2021

La historia de la vida en la Tierra es dramática y apasionante, ya que está llena de extinciones, surgimiento de nuevas especies, momentos de crisis en los que la vida en la Tierra se vio en riesgo, y florecimientos de la biota planetaria. Esta historia es digna de conocerse y de gran importancia científica; la ciencia que hemos desarrollado para ello es la biología evolutiva, la cual tiene como objetivos:

Desentrañar la historia evolutiva de los seres vivos actuales

Analizar y comprender los procesos que han originado la diversidad actual a partir de un antepasado común.

Conocer la filogenia, que es conocer las relaciones de afinidad y parentesco entre los distintos organismos, tratando de dilucidar en lo posible, el origen y la historia evolutiva de los taxones.

No obstante, estos objetivos son un desafío, ya que la información que tenemos de la vida en el pasado es escasa y fragmentada; esto, debido a que dependemos del conocimiento de los fósiles. Debemos entender que la fosilización no es un proceso muy común y que los fósiles en el ambiente se ven expuestos a una gran variedad de factores que pueden, potencialmente destruirlos, tales como la erosión y el verse sujetos a las poderosas fuerzas geológicas del planeta, esto sumado a la imposibilidad de conocer muchos de ellos por su ubicación en lugares inaccesibles. Lógicamente, los fósiles más antiguos han estado más tiempo sujetos a las eventualidades señaladas, por lo que son más difíciles de conocer. En esta temática estudiaremos algunos de los objetivos señalados de la biología evolutiva


Extinciones y radiación adaptativa.

Extinciones

Como ya hemos comentado, en ocasiones los factores del ambiente pueden ser tan intensos, o tan súbitos que avasallan a la especie, de modo que no tiene tiempo de adaptarse y todos sus integrantes son muertos, por lo que la especie se extingue, por lo menos localmente, aunque tal extinción puede ser total, por lo que la especie desaparece para siempre de la faz de la Tierra.

La extinción es un hecho normal y común en la naturaleza y ha sido una constante en la historia de la vida desde sus orígenes. De hecho, se considera que en la actualidad existe aproximadamente el 1 por ciento de todas las especies que han existido en la historia de la Tierra.

Basándose en datos recopilados del registro fósil, los paleontólogos consideran que las especies tienen un promedio de vida de un millón de años; por ejemplo, algunas especies de bivalvos del Jurásico duraron 20 millones de años en promedio, mientras que en algunas especies de amonitas del Cretácico sobrevivieron un promedio de solo unos 500 000 a 700 000 años. De estos datos y otros derivados del estudio de extinciones en islas, algunos investigadores consideran que la tasa de extinción en los ecosistemas naturales debería ser constante y mensurable.

Asimismo, se considera que al extinguirse una especie, otra especie evoluciona y ocupa el nicho ecológico desocupado por la extinción previa. De este modo, los seres vivos ocupan la mayor cantidad de nichos ecológicos.

No obstante, la tasa de extinción no siempre ha sido constante en la historia de la Tierra. Ha habido momentos geológicos en los que se han presentado las llamadas Extinciones Masivas, que son épocas en las que por catástrofes diversas, porcentajes considerables de la biota planetaria desaparece (hasta el 90% de los seres vivos). Por ejemplo, las divisiones del tiempo geológico en Eras y Períodos se basan en extinciones masivas, siendo dos de las más considerables las que separan las eras Paleozoica - Mesozoica y Mesozoica - Cenozoica.

En la actualidad, muchos investigadores consideran que nos encontramos en medio de una extinción masiva, aunque en este caso, la catástrofe no es debida al choque de cometas o meteoritos con el planeta, ni a la actividad volcánica simultánea de decenas y hasta cientos de volcanes, sino al crecimiento de la población humana y al uso intensivo de los recursos naturales que hacemos.

En los casos documentados de extinciones masivas, siempre ha ocurrido que los sobrevivientes han logrado evolucionar y diversificarse para recolonizar el planeta y generar en cada caso, seres con adaptaciones más sofisticadas, como ocurrió con la evolución de mamíferos y aves a partir de la extinción masiva que separa al mesozoico del cenozoico, cuando desaparecieron gran diversidad de especies acuáticas y terrestres incluidos los dinosaurios.

Formalmente, se consideran cuatro tipos de extinción:

Local

Total

De fondo

Masiva


Extinción Local. En este caso, la especie deja de existir en un área determinada, aunque sigue viviendo en otro lugar. Este fenómeno también es conocido como extirpación. Un caso interesante es el del águila arpía (Harpia harpyja), la cual vivía desde el sureste de México, América central y parte de Sudamérica. En la actualidad se encuentra extirpada de México debido principalmente a la deforestación. Esta es la rapaz más grande de América, con una envergadura que con frecuencia rebasa los dos metros y un peso que llega a rebasar los 10 Kg.

Águila arpía AV.jpg
Figura 1. El águila arpía, una especie en extinción local en México, aunque existen poblaciones en centro y sudamérica.


Las extinciones locales pueden ser subsanadas por individuos provenientes de otras áreas de distribución de la especie en cuestión, como es el caso del lobo mexicano (Canis lupus baileyi), que fue reintroducido por el propio humano, quien fue responsable de su extinción local en México por caza y envenenamiento. En la actualidad existen manadas en el norte del país, provenientes de individuos criados en cautiverio.

Lobo mexicano AV.jpg
Figura 2. El lobo mexicano (Canis lupus bailey) sufrió de extinción local en nuestro país, pero ha sido reintroducido y ahora existen manadas en vida libre.


Extinción total. En este caso, todas las poblaciones de una especie desaparecen completamente sin dejar ninguna descendencia en ningún lugar, ni con su mismo DNA ni otro evolucionado. En este caso encaja el pájaro carpintero imperial (Campephilus imperialis), que habitaba el sur de Estados Unidos y el norte de México; debido a la tala inmoderada de su hábitat no ha sido observada desde 1997, por lo que se considera extinta. Esta ave llegaba a medir hasta 60 cm. de altura y cada pareja llegaba a requerir hasta varios kilómetros cuadrados de bosques para sobrevivir y alimentar a sus crías.

Carpintero imperial AV.jpg
Figura 3. El carpintero imperial fue extinto totalmente por la tala inmoderada de los bosques del norte de México.


Extinción de fondo. Este tipo de extinción ocurre con una tasa constante en todos los grupos taxonómicos en períodos de tiempo geológico y se considera el proceso normal de extinción. Se piensa que se encuentra condicionado por factores bióticos como la competencia o la depredación en combinación con un cierto agotamiento genético de la especie en cuestión.


Extinción masiva. Se dice que esta ocurre cuando más del 10% de las especies desaparecen en un año, o más del 50% desaparece en un período de entre uno y tres millones de años. De acuerdo a nuestro conocimiento de la vida en la Tierra, estas extinciones son muy poco frecuentes y representan una gran crisis biológica originada por cambios muy rápidos, principalmente de factores abióticos. Las causas propuestas para estos cambios ambientales súbitos tienen que ver principalmente con dos grupos de factores: intrínsecos y extrínsecos al planeta. Los intrínsecos tienen que ver con factores principalmente relacionados con la geología planetaria: choques, hundimientos y surgimiento de continentes; actividad volcánica muy incrementada y cambios en el magnetismo terrestre. Los extrínsecos tienen que ver con factores extraterrestres, como bombardeo de cometas y asteroides, supernovas cercanas y ráfagas inesperados de radiación cósmica; incluso en algún momento se propuso la existencia de una estrella gemela del Sol con una órbita muy excéntrica.

Ext masiva AV.jpg
Figura 4. Muestra una manera gráfica de representar la Extinción de Fondo y la Extinción Masiva a través del tiempo. En ambos casos se muestran líneas que representan los distintos taxones presentes y su desaparición en cierto momento; a la vez que se presenta la aparición de taxones nuevos. Nótese que en el primer caso se trata de extinciones aisladas, mientras que en la extinción masiva la desaparición de los taxa es súbita y coordinada.


Tabla 1. Muestra las cinco grandes extinciones masivas que han afectado nuestro planeta a lo largo del tiempo geológico.
Tabla extinciones AV.jpg


Un ejemplo muy conocido y estudiado, principalmente por la cercanía en el tiempo (del orden de 65 millones de años), tiene que ver con la extinción K – T (por Cretácico – Terciario). En efecto, esta extinción masiva acabó con varios grupos taxonómicos: las amonitas, belemnites y rudistas, grupos invertebrados marinos, además con el famoso grupo de los dinosaurios. Se ha estudiado a fondo el impacto de un asteroide de más de 10 Km de diámetro en la costa cercana al poblado yucateco de Chicxulub. Este impacto generó un cráter de casi 200 Km de diámetro y liberó una energía superior a la explosión de todas las bombas nucleares almacenadas en los arsenales de todo el mundo (unos 100 teratones de TNT o sea 1014 toneladas). Provocó la extinción del 90% de la biota planetaria y tardó del orden del millón de años en despejarse sus efectos en la atmósfera y los océanos.

Amonites 2.jpg Amonites reconstruidos.jpg

Figura 5. Las amonitas fue uno de los grupos que se extinguió con los dinosaurios en el límite K - T (Cretácico - Terciario), hace unos 65 millones de años. A la izquierda, fósiles de dos amonitas; a la derecha, reconstrucción de amonitas por especialistas del Instituto de Geología de la UNAM.


La documentación en el registro fósil de las extinciones masivas justifican plenamente la división del tiempo geológico. En efecto, la separación en Eras y Períodos está plenamente justificada por el registro fósil.


Radiación adaptativa.

Radiación adaptativa es un término empleado para describir la diversificación hacia distintos nichos ecológicos por especies derivadas de un ancestro común. Algunos ejemplos impresionantes incluyen a los chupaflores hawaianos (ver figura 6) y los peces cíclidos de los grandes lagos de África; en ambos grupos, las especies cercanamente relacionadas difieren ampliamente en sus hábitos alimenticios y la morfología asociada a tal proceso. Como en muchos ejemplos de radiación adaptativa, estos dos grupos se han diversificado en regiones en los que la diversidad de otras aves o peces es baja. Por lo tanto, parece que los cambios evolutivos en el empleo de los recursos están frecuentemente determinados por la competencia entre las especies, y pueden ser apreciados por la disminución de la competencia.

En teoría, la competencia interespecífica puede favorecer la evolución de la divergencia, por lo que las especies se hacen distintas en la manera del empleo de sus recursos. Las respuestas evolutivas de este tipo pueden fomentar la radiación adaptativa, pero no son necesariamente responsables de todas las radiaciones adaptativas. Los ejemplos de Desplazamiento de Carácter son una evidencia de que las especies evolucionan en respuesta a la competencia interespecífica; los desplazamientos de carácter se definen como una mayor diferencia entre pares de poblaciones de especies simpátricas que entre pares de especies alopátricas.

Desde luego, surge la pregunta ¿Existe alguna relación entre las radiaciones adaptativas y la biodiversidad? Indudablemente que existe. En todos los casos en que se ha presentado una radiación adaptativa, la biodiversidad se ha visto enriquecida. Considera, por ejemplo el caso de la radiación adaptativa de los mamíferos (ver figura 7) que generó la gran diversidad de ésta Clase taxonómica. Se generó una gran variedad que va desde los voladores (murciélagos), planeadores (ardillas), corredores (caballos), fosorios (topos), arborícolas (simios), semiacuáticos (nutria), marinos no estrictos (focas) y marinos(delfines y ballenas); en fin, la biodiversidad del planeta es actualmente más rica debido a la radiación adaptativa de los mamíferos y de cualquier otro grupo que se haya diversificado.


Chupaflores H.jpg

Figura 6. Muestra de la radiación adaptativa de los chupaflores hawaianos (Drepanididae). En el esquema se hace énfasis en la forma de los picos, que indudablemente tienen relación directa con el tipo de alimento al que tienen acceso; desde los robustos comedores de semillas, hasta los delgados bebedores de néctar. También se incluyen flechas que indican las posibles rutas evolutivas entre especies.


RadAdap Mam.jpg
Figura 7. Esquema de radiación adaptativa de las extremidades anteriores de los mamíferos. Los huesos relacionados tienen el mismo color.


Si bien la radiación adaptativa enriquece considerablemente la biodiversidad planetaria, también en cierto que las principales radiaciones adaptativas que el planeta ha atestiguado, han surgido en momentos de crisis, en momentos posteriores a extinciones masivas. Es muy probable que esto ocurra debido a que las extinciones masivas dejen una gran cantidad de nichos ecológicos vacíos, los cuales son rápidamente cubiertos por los pocos sobrevivientes que, debido a la ausencia de competidores reemplazan rápidamente a las especies extintas en sus funciones ecológicas. Ante la extinción del límite K - T no solamente los mamíferos sufrieron una intensa radiación adaptativa, tambien lo hicieron las aves, que cubrieron una amplia variedad de ambientes; no solo se hicieron con el ambiente aéreo, sino que abordaron el ambiente acuático (pingüinos), algunas se hicieron corredoras (avestruz, emú y otras), otras vadeadoras (garzas y flamingos), aves de presa, cotorros, golondrinas, etc.


Árboles Filogenéticos

Debido a todos los indicios que se tienen hasta la fecha, los investigadores del Origen de la Vida sospechan que hubo una forma celular con una antigüedad de unos 3 900 millones de años que originaron a todas las formas de vida actuales, al que llaman LUCA (por las siglas en inglés de Last Universal Common Ancestor o Último Ancestro Común Universal), y tenemos evidencias tan contundentes como la universalidad del código genético y otros argumentos morfológicos, moleculares y genéticos. Pues bien, la Biología Evolutiva tiene como uno de sus fines crear una especie de “Árbol de la vida” en donde podamos ubicar todas las especies tanto extintas como actuales, en una secuencia de relaciones de ancestría y descendencia.

Esta tarea titánica da origen a los llamados árboles filogenéticos. En efecto, la Sistemática es la rama de la biología que se encarga de determinar, con base en caracteres específicos, cuantas clases de organismos pueden reconocerse; con dichos caracteres es posible reconocer sus relaciones y definir cuáles de ellos son de ancestría y cuáles de descendencia. Se entiende que los caracteres de ancestría son heredados a partir de sus antepasados, mientras que los de descendencia son caracteres nuevos que el grupo heredaría a sus descendientes. Estos árboles se parecen a los árboles genealógicos, ya que en la base se tendría al grupo o especie original que, a través de una especie de radiación adaptativa, daría origen a las ramas o grupos nuevos y en la punta de las ramas a las especies actuales.

Se entiende que para que esto ocurra, ocurren procesos de especiación, sobresaliendo la divergencia como motor principal de este proceso. Aunque el estudio filogenético de la biota planetaria se inició desde finales del siglo XIX, fue en 1950 cuando el biólogo alemán Willi Hennig (1913 – 1976) sistematizó las principales ideas para generar una teoría coherente del análisis filogenético. Entre los principios planteados por Hennig tenemos:

- Las relaciones entre las especies deben ser interpretadas en forma estrictamente genealógica, como linajes hermanos

- Los grupos se deben definir únicamente por los caracteres avanzados (evolucionados, modificados), compartidos, llamados sinapomorfías, los cuáles son los únicos que proveen de ancestría común.

- Para ubicar una especie en un árbol filogenético, deben considerarse el mayor número de sinapomorfías.

- La ubicación de una especie en un árbol filogenético tiene que ser consistente con el patrón histórico de relaciones con un solo ancestro común, por lo que con solo conocer el nombre científico, se le pueden atribuir ciertos caracteres e historia evolutiva.

Hominidae composición.jpg
Figura 8. Árbol filogenético para el grupo Hominidae. Nótese que el ancestro común que tenemos con el orangután es el más antiguo y el más reciente es con Australopithecus, aunque de las especies vivas, el más cercano es con el chimpancé.


La comunidad de científicos en Sistemática propusieron a finales del siglo XX una “Agenda Sistemática 2000”, en la que afirman que para entender la biodiversidad presente actualmente en nuestro planeta es necesario conocer su Historia Evolutiva, por lo que es necesario contribuir a generar una filogenia de la biota planetaria. Así, científicos de todo el mundo se han integrado en un proyecto llamado TOL (por sus siglas en inglés: Tree of life, o árbol de la vida en español), de modo que han creado una red mundial en INTERNET en la que brindan información sobre la biodiversidad, su historia evolutiva y sus características.