Concepto de especie y especiación.
Concepto de especie y especiación.
Amal Y Aldhebiani
Revista Saudí de Ciencias Biológicas.
3 de mayo de 2017;25(3):437–440. doi: 10.1016/j.sjbs.2017.04.013 https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5910646/ en español.
Presentación.
Definir qué es la especie resulta confuso, sobre todo cuando se encuentran diferentes definiciones y éstas, pueden ser contradictorías pr lo tanto, la pregunta qué es una especie no es fácil de contestar. En este artículo se discuten algunos de los conceptos más comunes de especie, comenzando por los conceptos tipológicos de especie hasta el concepto filogenético. Se representan los aspectos positivos y negativos de estos conceptos, además de su aplicación.
Acerca del autor:
Dra. Amal Y Aldhebiani Profesora adjunta de taxonomía vegetal. Departamento de Biología Universidad Rey Abdulaziz Sección Femenina. Edificio 7, sala n.º 1/70 Tel. +966 2 6952000 ext. 63365 Apartado Postal 42625 Jeddah, 21551 Reino de Arabia Saudita
Resumen.
La definición y el reconocimiento de una especie ha sido un tema controvertido durante mucho tiempo. Para determinar la variación y la limitación entre especies, se han propuesto muchos conceptos. Cuando un taxónomo estudia un taxón en particular, debe adoptar un concepto de especie y proporcionar una limitación de especie para definir este taxón. En este artículo se discuten algunos de los conceptos de especie, comenzando por los conceptos tipológicos de especie hasta el concepto filogenético. Se representan los aspectos positivos y negativos de estos conceptos, además de su aplicación.
Palabras clave: Concepto de especie, Limitación de especie, Especies,
1. Introducción.
Desde los primeros tiempos del mundo viviente, el hombre ha estado utilizando la clasificación en su vida normal. Habiendo utilizado plantas para diferentes propósitos, las dividió en comestibles, medicinales, combustibles, etc. El reino vegetal, como otros reinos vivientes, tiene una estructura jerárquica que termina principalmente con el rango de especies. El término "especie" ha estado indefinido con precisión durante más de tres siglos. Tiene diferentes significados para diferentes botánicos, incluidos los sistemáticos y los taxonomistas. Las especies son una de las unidades básicas para comparar en casi todos los campos de la biología, desde la anatomía hasta el comportamiento, el desarrollo, la ecología, la evolución, la genética, la biología molecular, la paleontología, la fisiología y la sistemática. En gran medida, la importancia de las especies se deriva de su significado en la sistemática, que es una ciencia en la que se basan todas las ramas de la biología ( de Queiroz, 2005 ). Un tema principal en el campo de la sistemática biológica es desarrollar una teoría para guiar las prácticas taxonómicas en la construcción de una clasificación biológica persistente ( Velasco, 2008 ). Además, la literatura taxonómica y sistemática siempre se refiere a cuestiones sobre las especies, como los modelos de especiación, si las especies existen en la naturaleza o no, la taxonomía y la delimitación de las especies, que generalmente implican el concepto de especie. Los conceptos de especie no solo definen qué es una especie, sino que al definir qué es una especie, también aclaran qué es la especiación. Por lo tanto, los programas de investigación que dan como resultado la especiación concentrándose en las condiciones y los factores se basan en el concepto de especie. Además, muchos estudios biológicos dependen de la delimitación de especies. Por ejemplo, los estudios ecológicos y de comportamiento pueden examinar la colaboración entre especies, incluida la interacción entre la abundancia de especies con factores bióticos y abióticos. La mayoría de los trabajos en biología de la conservación enfatizan en las especies. Incluso en la legislación, la especie es una de las unidades biológicas más utilizadas, no solo en conservación y biología, sino también en disputas agrícolas y médicas. Por lo tanto, se necesita una definición clara y precisa del término "especie" para un público más amplio que solo los biólogos académicos ( Hausdorf, 2011 ). Para una mejor comprensión del desarrollo del concepto de especie, se revisará la historia de los principales en la primera sección de este documento. A continuación, se comentarán algunos de los conceptos de especie modernos y, por último, se presentará una conclusión sobre la aplicación de estos conceptos.
2. Historia de la definición del término “especie”
El primer sistemático que logró una definición de especie fue el erudito inglés John Ray (1627-1705). En su obra principal Historia Plantarum ( Ray, 1686 ) afirmó: “No importa qué variaciones ocurran en los individuos o en las especies, si surgen de la semilla de una misma planta, son variaciones accidentales y no tales que distingan a una especie de manera permanente; una especie nunca surge de la semilla de otra ni viceversa”. Por lo tanto, Roy intenta definir las especies como grupos de plantas que realmente se reproducen dentro de sus límites de variación.
Linneo (1707-1778), casi 50 años después, cuyo trabajo fue el más eminente y trascendental en el campo de la taxonomía, adoptando un concepto más amplio dio una nueva definición de especie. En su obra Species Plantarum ( Linnaeus, 1753 ), utilizando principalmente la estructura floral y los caracteres sexuales, Linneo describió breve y sistemáticamente aproximadamente 5900 especies de plantas conocidas por el hombre en ese momento. Así, utilizó un sistema sexual "sistema natural" para definir las especies. El concepto de Linneo era simple, aplicable y fue aceptado ampliamente. Tanto el enfoque de Ray como el de Linneo para definir las especies eran tipológicos; creían que bajo las variaciones intraespecíficas naturales existe un tipo fijo e inmutable de cada especie y esto refuta la idea de la antigua Grecia de la transmisión de especies que era ampliamente creída en aquellos días ( Briggs y Walters, 1984 ).
De Candolle (1778-1841), que fue el primero en introducir la palabra taxonomía a través de su libro Théorie Élémentaire de la Botanique ( De Candole, 1813 ), definió las especies como "una especie es una colección de todos los individuos que se parecen entre sí más que a cualquier otra cosa, que pueden producir individuos fértiles por fecundación natural y que se reproducen por generación, de tal manera que podemos suponer por analogía que todos ellos han surgido de un solo individuo". Dividió las plantas en dos grupos principales, plantas no vasculares y plantas vasculares. Un libro en siete volúmenes que cubría todas las especies de cotiledones del mundo, incluidas 161 familias y 58000 especies, fue su obra principal y más importante, llamada Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (1823-1873). La mayoría de los taxonomistas posteriores a él, antes de la siguiente fase de la taxonomía, utilizaron el sistema de De Candolle a veces con algunas modificaciones.
Años más tarde, en su teoría de la evolución con Wallace (Darwin y Wallace, 1859) incluso antes de su famoso libro El origen de las especies por medio de la selección natural Charles Darwin (1809-1882) consideró las especies como las unidades fundamentales de la evolución, iniciando una nueva era en la definición de especies. Darwin enfatizó el hecho de que las especies podrían producirse rápidamente si las condiciones fueran apropiadas y en ausencia de tales condiciones, las especies podrían permanecer inalteradas durante mucho tiempo. Todas las teorías y estudios de Darwin fueron realizados antes del establecimiento de la ciencia genética.
A mediados del siglo XX, exactamente en la década de 1920, nació una nueva ciencia: la genética, que se centra en la expresión matemática de las propiedades de las poblaciones y en las formas en que dichas propiedades pueden mantenerse o modificarse, y que ha hecho una importante contribución a la comprensión de la evolución de las especies. Desde entonces, se han desarrollado muchos conceptos modernos sobre las especies.
3. Conceptos modernos de especies.
Basándose en las teorías anteriores y con más estudios, los taxonomistas propusieron diferentes enfoques de los conceptos de especie en la ciencia moderna. Para abordar una clasificación satisfactoria y aceptable, se debe considerar la relación entre los individuos. Estas relaciones pueden ser fenéticas o filogenéticas. El término fenético se aplica al sistema de clasificación que se basa en similitudes entre las propiedades actuales de los organismos sin consideración o referencias en cómo las poseen. La morfología, la citología, la fitoquímica, la anatomía, la embriología e incluso algunas características genéricas se consideran datos fuente para la forma fenética. Por otro lado, cuando la relación describe las vías de ascendencia (cómo surgieron los caracteres de los organismos en la evolución independientemente de su estado actual) se llama cladística, que es lo mismo que filogenética ( Heywood, 1976 ).
A continuación se discuten varios conceptos de especies conocidos:
4.1. Concepto de especie biológica
En el siglo XIX, el primero que produjo la definición más citada de lo que él llamó “especie biológica” fue el zoólogo Mayr (1942), quien definió las especies como: “grupos de poblaciones naturales que se reproducen real o potencialmente entre sí y que están aislados reproductivamente de otros grupos similares”. Por lo tanto, los grupos de plantas relacionadas que son distintas a nivel de especies biológicas no se reproducen entre sí cuando crecen en la misma área en la naturaleza. Esto explica simplemente lo que ahora se llama el Concepto de Especie Biológica (BCS), que es un concepto de especie no filogenético porque es un proceso de cruzamiento potencial sin referencias de ascendencia. En otras palabras, una especie es un grupo de poblaciones naturales que se reproducen incapaces de aparearse o reproducirse efectivamente con otros grupos similares, y que habita un nicho particular en la naturaleza ( Mayr, 1982 , Bisby y Coddington, 1995 ). Aunque esta teoría es tan simple y obvia, tiene principalmente dos desventajas. Primero, es inaplicable a los organismos asexuales. En segundo lugar, no es práctico en casos de poblaciones alopátricas (geográficamente aisladas) ( Cronquist, 1978 , Stace, 1989 ).
Tanto el concepto de especie aislante como el de especie de reconocimiento pueden formar parte del concepto biológico o del concepto genético, porque ambos consideran a la especie como un campo para la recombinación genética. Mientras que el concepto aislante hace hincapié en el aislamiento reproductivo como mecanismo responsable de la discontinuidad entre especies (cada especie está aislada reproductivamente de todas las demás, lo que les impide mezclar sus genes y sus rasgos), el concepto de reconocimiento hace hincapié en la coherencia reproductiva como factor responsable de la continuidad dentro de las especies. También tienen las mismas desventajas que el concepto biológico: son inaplicables en organismos asexuales y poco prácticos en organismos alopátricos.
4.2. Concepto de especie morfológica (CME)
Cronquist (1978) adoptando este concepto definió las especies como los grupos más pequeños que son constante y decididamente distintivos y distinguibles por medias medias. Así, las especies son las poblaciones naturales más pequeñas permanentemente separadas entre sí por una discontinuidad distintiva en la serie del biotipo ( Du Rietz, 1930 , Bisby y Coddington, 1995 ). En otras palabras, el concepto morfológico de especie establece que “una especie es una comunidad, o un número de comunidades relacionadas, cuyos caracteres morfológicos distintivos son, en opinión de un sistemático competente, suficientemente definidos para darle derecho a ella, o a ellas, a un nombre específico” ( Regan, 1926 ). Puede aplicarse a organismos sexuales y asexuales y también es útil para los conceptos de especie en el registro fósil. Sin embargo, a veces las características morfológicas son subjetivas y dependen de la opinión de los “expertos” para los rasgos clave. Y en algunos casos las especies son simpátricas (morfológicamente indistinguibles) pero son linajes claramente diferentes.
4.3. Concepto de especie ecológica (ESC)
El concepto de especie ecológica se refiere principalmente a la competencia ecológica. Van Valen (1976) afirmó: “Una especie es un linaje (o un conjunto de linajes estrechamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente de la de cualquier otro linaje en su área de distribución y que evoluciona por separado de todos los linajes fuera de su área de distribución”. Colinvaux (1986) también escribió: “Una especie es un número de poblaciones relacionadas cuyos miembros compiten más con los de su propia especie que con los miembros de otras especies”. En otras palabras, cuando dos organismos son similares entre sí, es más probable que sus necesidades se superpongan, por lo tanto, se espera que compitan y, en consecuencia, es más probable que sean de la misma especie. Sin embargo, el concepto de especie ecológica tiene algunas complicaciones, ya que requiere que las historias de vida de los miembros de las especies individuales sean las mismas, lo que prácticamente no siempre es cierto. También tiene un problema similar al concepto de especie morfológica que es: “¿en qué punto se detiene el proceso de división de formas divergentes en nuevas especies?”. Por último, no siempre es significativo determinar el grado en que dos o más entidades compiten ecológicamente.
4.4. Concepto evolutivo de especie
Una especie evolutiva “es un linaje único de poblaciones de organismos ancestro-descendiente que mantiene su identidad con respecto a otros linajes similares [en el espacio y el tiempo] y que tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histórico” ( Wiley, 1981 ). Este concepto fue desarrollado por Simpson (1951) con el fin de incluir organismos asexuales y especies extintas a las que no se podía aplicar el concepto de especie biológica. El problema de este concepto evolutivo surgió cuando las lagunas en el registro fósil imponen límites de prejuicio entre las especies, especialmente aquellas que experimentan una evolución regular de tamaño y forma.
4.5. Concepto de especie cohesionada
Una especie de cohesión es “un linaje evolutivo que sirve como escenario de acción de fuerzas microevolutivas básicas, como el flujo genético (cuando corresponda), la deriva genética y la selección natural” ( Templeton, 1994 ). Por lo tanto, el concepto de cohesión es similar al concepto de especie evolutiva en el sentido de que una población pone énfasis en los orígenes de la similitud fenotípica dentro de las especies.
4.6. Concepto de especie fenética
Partiendo de la idea de que el concepto de especie no debería estar ligado a ninguna teoría precisa, Ridley (1993) dio esta definición: “Una especie es un conjunto de organismos que parecen similares entre sí y que se distinguen de otros conjuntos”. De esta manera, se aclararía algún grado particular de semejanza fenética, y la semejanza se mediría mediante una estadística de lejanía fenética. En la práctica, el concepto fenético mide tantos caracteres como sea posible en tantos organismos como sea posible, y luego identifica grupos fenéticos mediante estadísticas multivariadas. La unidad más pequeña en estos grupos tiene suficiente similitud para ser llamada especie. La teoría del concepto fenético de especie puede ser opuesta sobre la base de que, hasta un grado específico, existe una semejanza entre dos objetos cualesquiera en el universo. Además, los miembros de la misma especie pueden ser significativamente diferentes (especialmente en especies politípicas) y los individuos de varias especies pueden parecer más relacionados entre sí que los miembros de la misma especie. Por lo tanto, para lograr una mejor clasificación basada en la similitud fenética se deben seguir algunos principios ( Stace, 1989 ):
⁎ Se debería lograr un gran contenido de información y más caracteres en los taxones en cuestión.
⁎ Cada rasgo tiene un peso igual a la hora de formar taxones naturales.
⁎ La similitud general entre dos taxones (unidades) es el resultado de su parecido individual entre los muchos rasgos utilizados para compararlos.
⁎ Los taxones pueden identificarse y reconocerse porque las correspondencias de caracteres difieren en los grupos de organismos bajo investigación.
⁎ La taxonomía suele considerarse y practicarse como una ciencia empírica.
4.7. Concepto de especie filogenética (CEP)
Con la presencia de la teoría de la evolución de Darwin y Wallace, el redescubrimiento de las leyes de la herencia de G. Mendel en 1900 y el desarrollo de la teoría moderna de los cromosomas, todo esto condujo a la especiación cladística. Simplemente define a las especies como un grupo de organismos que comparten un ancestro. En otras palabras, las especies son individuos que muestran un alto grado de semejanza en muchos rasgos únicos que dan lugar a agrupaciones monofiléticas basadas en fenotipos discriminativos. Este concepto integra conceptos basados en caracteres que enfatizan la presencia de un atributo aparente del organismo con conceptos basados en la historia que enfatizan el grado de parentesco de un nuevo aislado con un organismo caracterizado previamente. En comparación con el BCS, este concepto es aplicable tanto a poblaciones sexuales como alopátricas. Sin embargo, se enfrenta a dos grandes problemas prácticos: rara vez es posible reconstruir con certeza la ruta evolutiva pasada; y si es así, es casi imposible idear un método satisfactorio de designación de un patrón de ramificación por medio de una única secuencia lineal, que es tan importante en la flora y el tratamiento sistemático. Sin embargo, se han realizado muchos intentos para producir un sistema de este tipo, con el objetivo de construir una secuencia que comience con lo más primitivo y termine con lo más avanzado, asegurando que cada taxón reconocido sea monofilético o polifilético ( Stace, 1989 , Agapow et al., 2004 ).
4.8. Concepto de especie pluralista
Cuando un concepto de especie es el preferido en determinadas condiciones, eso no significa que pueda ser universalmente aplicable. Para comprender todas las especies que viven en todos los tiempos, se debería aplicar un concepto más amplio de especie. Un concepto más amplio que cualquiera de los conceptos de especie indicados anteriormente. La necesidad de utilizar más de un concepto de especie para que fuera aplicable dio lugar a la idea de un concepto de especie pluralista. Este reconoce, básicamente, que “los factores que son más importantes para la cohesión de los individuos como especie varían” ( Campbell y Reece, 2002).
5. Conclusión.
Los conceptos de especie mencionados anteriormente son algunos de los otros que existen en el mundo taxonómico. Existen muchos otros (p. ej., compuesto, internodal, genético, etc.). Con esta gran cantidad de conceptos, no es una decisión fácil ni sencilla adaptar uno. Generalmente, depende de los criterios y del objetivo de cada proyecto. Por ejemplo, se pueden utilizar conceptos biológicos, de aislamiento y de reconocimiento si los organismos se reproducen sexualmente y pertenecen a la misma comunidad o área geográfica. Además, si se trata de un estudio sobre la similitud de un grupo de plantas con suficiente información de caracteres (morfología, anatomía, citología) sin necesidad de un linaje, se podría adaptar un concepto morfológico. A veces se puede utilizar más de un concepto, por ejemplo, se puede utilizar el concepto ecológico junto con el morfológico. Además, muchos conceptos pueden utilizarse también con el concepto fenético.
Aunque algunos taxónomos creen que la clasificación fenética representa una solución más práctica que las filogenéticas ( Raven, 1976 , Heywood, 1978 ), la taxonomía fenética o numérica no genera nuevos datos y no es un nuevo sistema de clasificación. Es sólo un nuevo método de organizar datos y obtener clasificaciones o formas especiales de presentación a partir de ellos. Por lo tanto, puede combinar más de un concepto utilizando sus datos en formas numéricas.
Por otra parte, la cladística o filogenética considera básicamente la evolución como una transformación ordenada y divergente de caracteres. Por lo tanto, intenta descubrir las relaciones genealógicas de las poblaciones en lugar de sus límites reproductivos. Ha sido adoptada ampliamente por los zoólogos más que por los botánicos. En algunos casos, debido a la falta de certeza en el pasado, la cladística no es probable que reemplace a otras disciplinas. Por lo tanto, podría complementarlas para acercarse a una clasificación satisfactoria.
Finalmente, el proceso de identificación de especies en sí no se simplifica por tener un significado de “especie”. Puede que no sea posible identificar especies en muchos casos, pero es más claro por qué las especies pueden ser tan difíciles de identificar. Esta dificultad ha llevado a la definición cínica de una especie como un grupo de individuos suficientemente distintos de otros grupos para que los taxonomistas consideren que merecen un rango específico. El término “ suficientemente distinto ” aquí es el más importante. Dado que no hay una fórmula acordada para decidir esto, los taxonomistas deciden estos suficientemente distintos según la información que tienen. Entonces, el concepto de especie que adaptan puede volverse aplicable. En la actualidad, la mayoría de los taxonomistas utilizan uno o más de los siguientes criterios principales como en ( Stace, 1989 ):
⁎ Los individuos deben tener un gran parecido entre sí, de modo que siempre sean fácilmente reconocibles como miembros de ese grupo.
⁎ Existen lagunas entre los espectros de variación exhibidos por especies relacionadas; si no existen tales lagunas, entonces existe la posibilidad de fusionar los taxones en una sola especie.
⁎ Cada especie ocupa un área geográfica definible (amplia o estrecha) y está demostrablemente situada en las condiciones ambientales en las que se encuentra.
⁎ En los taxones sexuales, los individuos deberían ser capaces de cruzarse con poca o ninguna pérdida de fertilidad, y debería haber alguna reducción en el nivel de éxito (medido en términos de fertilidad híbrida o competitividad) del cruce con otras especies”.
Referencias
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Sugerencias de actividades de aprendizaje.
1. Lee el artículo y discute el tema en equipo o con tu grupo académico.
2. De manera individual o con tu equipo prepara una exposición ante el grupo.
3. Del presente artículo haz un glosario de términos.
4. Escribe brevemente las aportaciones a la biología de los siguientes autores:
a) John Ray
b) Agustin Pyrame de Candolle
c) Charles Darwin
d) Alfred R. Wallace.
e) Ernest Mayr.