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Críalo Europeo- Clamator glandarius, Linnaeus, 1758

El cambio evolutivo esta dado por cinco factores: el apareamiento no aleatorio, la mutación, la deriva genética, el flujo génico y la selección natural. El flujo génico es el proceso mediante el cual determinados alelos (genes) o individuos (genotipos) son intercambiados entre poblaciones separadas geográficamente. Según este planteamiento, el flujo génico puede incrementar sustancialmente el tamaño de una población mediante el incremento de tamaño del vecindario genético a través del cual se intercambian genes y genotipos y facilitar el movimiento de alelos mutantes entre poblaciones individuales del patógeno. Por tanto, patógenos que presenten un alto grado de flujo génico presentarán una diversidad genética mayor porque presentan un tamaño de población efectivo mayor.

Este artículo fue seleccionado por que plantea en una forma sencilla y brevemente respecto al papel que juega la migración en las frecuencias alélicas en las poblaciones ya que la migración de individuos reproductivos entre poblaciones causa un movimiento correspondiente de alelos o flujo génico, que puede tener consecuencias evolutivas considerables.

Críalo Europeo

Clamator glandarius, Linnaeus, 1758

Clase: Aves

Orden: Cuculiformes

Familia: Cuculidae

Subfamilia: Cuculinae

Identificación. Ave de mediano tamaño (35-39 cm), cola larga con un borde blanco, y alas afiladas, aunque más romas que las del cuco común. Dorso oscuro y bastante moteado. Parte ventral bastante clara con un tono amarillento en la garganta. La parte posterior del píleo termina en un esbozo de cresta. Píleo y auriculares gris plateado en adultos, mientras que en jóvenes e individuos de un año son de color oscuro. Además, los jóvenes y los individuos de un año se diferencian de los adultos en vuelo debido a que gran parte de las primarias presentan un color marrón-rojizo. Voz Ruidoso y sonoro reclamo traqueteante, "Cherr-cherr-che-che-che-che" o "ki-ki-ki krie-krie-krie-krie" que a veces recuerda la alarma de un aguilucho Estatus de conservación UICN: no amenazada Europeo: non SPEC, Seguro España: no amenazada

Distribución.

Distribuido por la mayoría de las provincias españolas de la península a excepción de aquellas situadas en la cornisa cantábrica (País Vasco, Santander y Asturias) y en el norte de Galicia. No cría ni en Baleares ni en Canarias y evita zonas montañosas de mas de 1300 metros sobre el nivel del mar. Aunque es más abundante en el sur de la Península, la variación es enorme a lo largo de la geografía española.

Archivo:Migración.jpg

Los círculos blancos denotan la ausencia de la especie en bloques UTM de 50x50 km (fuente Sociedad Española de Ornitología)

Hábitat

Debido a sus hábitos parásitos necesita de otras especies de aves para reproducirse. En España sus principales hospedadores son la Urraca (Pica pica) y la Corneja (Corvus corone), por lo que el hábitat de cría coincide con el de estas dos especies: zonas más o menos abiertas, sotos, setos arbolados, bosquetes, parques, frutales, bordes de carreteras, vegas, encinares y otros bosques aclarados, pastizales y ambientes perimarismeños, en altitudes que oscilan entre el nivel del mar y los 1200-1400 metros. Alcanza densidades máximas de 5 adultos por km2 de hábitat óptimo para la Urraca.

Movimientos.

Especie migradora con poblaciones invernantes de procedencia desconocida. Los adultos abandonan la zona de cría a principios de junio, mientras que los jóvenes lo hacen a principios de agosto. La mayoría de los individuos europeos no llegan a atravesar el trópico e invernan en el hemisferio norte, a más de 3000 km de sus zonas de cría. Aunque los individuos jóvenes y los adultos no inician juntos la migración hacia los cuarteles de invierno, con relativa frecuencia, se observan juntos en los lugares de invernada. Su regreso a la Península es principalmente durante los meses de enero y febrero.

Ecología trófica

Se alimentan casi exclusivamente de larvas desfoliadoras de lepidópteros, siendo las de procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) la base de su dieta en la mayoría de los casos. En algunas localidades también se han encontrado grillos, saltamontes (Orthoptera), libélulas (Odonata), hormigas (Formicidae), escarabajos (Coleoptera), y lagartijas. Durante la etapa de crecimiento de los pollos, son alimentados por individuos de las especies hospedadoras, por lo que su dieta es idéntica a la que reciben los pollos de hospedador.

Biología de la reproducción.

Debido a la estrategia reproductora seguida por los críalos, son sus hospedadores, principalmente urracas, los que realizan todos las tareas relacionadas con la crianza de los pollos parásitos, incubación, alimentación, defensa de los nidos, etc. Sin embargo, realizan visitas esporádicas a los nidos parasitados, tanto durante el periodo de huevo como en el de pollo, y en algunos casos defienden los nidos. Crían desde Marzo hasta Junio coincidiendo con las fechas en las que crían sus principales hospedadores (ver apartado de hábitat). Una hembra pone un huevo cada dos días y en rachas de unos 6 huevos con un intervalo de pausa entre rachas de unos 4-5 días. En total ponen más de 15 huevos durante un periodo de 6 a 10 semanas. Seleccionan a sus hospedadores según su calidad parental y el macho y la hembra participan en la parasitación, eludiendo la defensa de los nidos por los hospedadores. El periodo de incubación es de unos 13-14 días y los pollos de críalo pueden convivir con pollos de hospedador, existiendo numerosas adaptaciones que garantiza su éxito y que repercuten negativamente en el éxito reproductor de sus hospedadores. Abandonan el nido con una edad de entre 19 y 25 días. El periodo de volantón es muy variable (25-60 días) dependiedo de la fecha de abandono del nido.

Interacciones entre especies.

La interacción más importante es la que tiene lugar con la Urraca, ya que el parasitismo implica una drástica reducción en el éxito reproductor de las urracas que implica la aparición de estrategias defensivas que disminuyan los efectos del parasitismo. Estas estrategias defensivas de las urracas, implican una reducción en el éxito reproductor de los críalos que, a su vez, seleccionan estrategias contra-defensivas que contrarrestan los efectos negativos de las defensas del hospedador.

Patrón social y comportamiento.

Los críalos aprenden la apariencia de su especie gracias a contactos esporádicos entre adultos y pollos o jóvenes y, también, gracias a los contactos entre jóvenes procedentes de distintos nidos que llegan a formar grupos de jóvenes después de que los adultos hayan abandonado la zona de cría. Aunque existen evidencias de la existencia de territorialidad de esta especie, estudios realizados con marcadores genéticos indican que no son territoriales. Análisis de paternidad revelan que un gran porcentaje de parejas son monógamas, aunque algunos individuos, tanto machos como hembras son polígamos.

Migración de jóvenes y adultos

El Críalo es una especie migradora, con poblaciones invernantes de procedencia desconocida en el sur de la Península. El paso de aves en migración es muy poco notorio (Díaz et al. 1996), siendo muy poco destacado por el estrecho de Gigraltar (Tellería 1981). Los adultos comienzan a abandonar la zona de cría a principios de junio, cuando algunos de sus pollos aun están en los nidos del hospedador. Parece ser que estos adultos no se dirigen directamente a los cuarteles de invernada, sino a zonas cercanas más frescas (sierras) donde abunda el alimento (larvas desfoliadoras) los meses de junio y julio. Esta afirmación se basa en la detección de críalos en la Sierra de Baza durante el mes de julio, de los que al menos uno fue marcado el mismo año con bandas de colores tarsales en la comarca de Guadix (a 30-40 kilómetros de distancia). Por tanto, no se sabe con certeza cuando comienza su migración hacia los cuarteles de invierno. Los juveniles abandonan la zona de cría en la segunda semana de agosto, para comenzar su migración hacia las zonas de invernada (Soler et al. 1994). Esta migración, a diferencia de lo que ocurre en la mayoría de las especies, se cree que no tiene lugar junto a los adultos, ya que éstos abandonan la zona de estudio a mediados de junio (Soler et al. 1994; Soler et al. 1995). Sin embargo, debido a la detección de individuos adultos en las sierras cercanas a la zona de cría durante el mes de julio, es posible que jóvenes y adultos se junten antes de iniciar su principal etapa migratoria hacia los cuarteles de invierno. La mayoría de los individuos europeos no llegan a atravesar el trópico e invernan en el hemisferio norte, a más de 3000 km de sus zonas de cría (Fry et al. 1988; Payne 1997). Aunque ya se ha mencionado que los individuos jóvenes y los adultos no inician juntos la migración hacia los cuarteles de invierno, con relativa frecuencia, se observan a jóvenes y adultos en los lugares de invernada (Payne 1997). Su regreso a las zonas de cría es bastante temprano, por lo que a menudo se realizan observaciones invernales (Enero, Febrero). A la comarca de Guadix llegan normalmente a principios de febrero, distribuyéndose por lugares con abundante alimento hasta que las urracas comienzan a construir sus nidos (principios de marzo), fecha en las que comienzan a avistarse por las principales zonas de cría.

Flujo génico entre poblaciones

El estudio del flujo génico entre poblaciones es muy importante ya que nos indica el grado de dispersión de individuos (jóvenes o adultos) de unas poblaciones a otras y, por tanto, el grado de aislamiento genético entre poblaciones con sus implicaciones en los procesos evolutivos (Slatkin 1987). Por ejemplo, en parásitos de cría como el Críalo, una baja tasa de intercambio de individuos entre poblaciones, que daría lugar a un aislamiento genético entre las mismas, podría dar lugar a procesos de especialización o adaptación a las condiciones ambientales locales (incluyendo características defensivas de sus hospedadores). Sin embargo, si la dispersión de individuos entre poblaciones es alta, el flujo génico entre esas poblaciones actuaría como una fuerza homogeneizadora de los genotipos de las distintas poblaciones, impidiendo que los procesos de especialización a las condiciones propias de cada población (adaptaciones) produjeran especiación y/o una elevada variabilidad genética entre poblaciones. En otras palabras, un bajo flujo génico entre poblaciones parásitas permitiría un alto grado de especialización a las defensas mostradas por los hospedadores (principal presión selectiva para los parásitos) en cada una de las poblaciones. Mientras que un elevado flujo génico entre poblaciones implicaría la existencia de fenotipos parásitos adaptados a unas condiciones ambientales distintas a las existentes en una población dada (mal-adaptados) y, por tanto, a una homogeneización de las poblaciones del parásito (Slatkin 1987; Thompson 1994). En cualquier caso, el flujo génico debería de explicar la variación en defensas mostradas por poblaciones de urracas en distintas condiciones ambientales (p.e. grado de parasitismo por el críalo; Soler et al. 1999) y, por tanto, el flujo génico tiene una importancia enorme en los procesos coevolutivos existentes entre parásitos y hospedadores (Nuismer et al. 1999; Soler et al. 2001).

El análisis de los patrones genéticos de 7 poblaciones de críalo (seis en la Península Ibérica y una en Francia) permitió estimar el grado de flujo génico y la estructura genética (grado de diferenciación poblacional) de esas poblaciones (Martínez et al. 1999). Aunque las distintas poblaciones de Críalo se podían diferenciar genéticamente, el grado de diferenciación genética entre poblaciones estuvo relacionado con las distancias geográficas entre las mismas, lo que sugiere que el flujo génico entre poblaciones de Críalo es importante, pero que los críalos sólo se dispersan a poblaciones cercanas (Martínez et al. 1999). En este trabajo también se estimaron los mencionados parámetros para las poblaciones de Urraca tanto en simpatría como en alopatría con el Críalo. Se encontró que el flujo génico entre poblaciones de urracas simpátricas con el Críalo era mayor que el existente entre poblaciones alopátricas y que, en poblaciones de Urraca dentro de los límites de distribución del Críalo, el flujo génico era mayor para el hospedador que para el parásito (Martínez et al. 1999). Estos resultados son muy importantes ya que nos indican que va a existir una homogeneización en las características defensivas de las poblaciones de urracas, independientemente de que estén o no explotadas por el parásito. Es decir, la probabilidad de que existan individuos adaptados al parasitismo (p.e. reconocedores y expulsadores de huevos parásitos) en zonas en las que no exista parasitismo es alta por lo que, en el caso de que una de esas poblaciones comience a ser explotada por el Críalo, no necesitan que ese carácter aparezca de nuevo en la población, sino que los procesos de selección natural harían que el carácter defensivo se extendiera rápidamente en la población (Soler et al. 2001).

Bibliografía.

Juan José Soler Estación Experimental de Zonas Áridas (CSIC) Fecha de publicación: 20-08-2003 Soler, J.J. (2003). Críalo Europeo - Clamator glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC con la colaboración de la Sociedad Española de Ornitología

Otras referencias

Díaz, M., Asensio, B., Tellería, J. L. (1996). Aves Ibericas. I. No paseriformes. J. M. Reyero Editor. Fry, C. H., Keith, S., Urban, E. K. (1988). The Birds of Africa. Academic Press. Martínez, J. G., Soler, J. J., Soler, M., Møller, A. P., Burke, T. (1999). Comparative population structure and gene flow of a brood parasite, the great spotted cuckoo (Clamator glandarius), and its primary host, the magpie (Pica pica). Evolution, 53: 269-278. Nuismer, S. L., Thompson, J. N., Gomulkiewicz, R. (1999). Gene flow and the geographically structured coevolution. Proc. R. Soc. Lond. B., 266: 605-609. Payne, R. B. (1997). Family Cuculidae (Cuckoos). Pp. 480-607. En: del Hoyo, J., Elliot, A. (eds.). Sandgrouse to cuckoos. Linx Editions. Slatkin, M. (1987). Gene flow and the geographic structure of natural populations. Science, 236: 787-792. Soler, J. J., Martinez, J. G., Soler, M., Møller, A. P. (1999). Genetic and geographic variation in rejection behavior of cuckoo eggs by European magpie populations: An experimental test of rejecter-gene flow. Evolution, 53: 947-956. Soler, J. J., Martínez, J. G., Soler, M., Møller, A. P. (2001). Coevolutionary interactions in a host–parasite system. Ecol. Letters, 4: 470-476. Soler, M., Palomino, J. J., Martínez, J. G., Soler, J. J. (1994). Activity, survival, independence and migration of fledgling great spotted cuckoos. Condor, 96: 802-805. Soler, M., Palomino, J. J., Martínez, J. G., Soler, J. J. (1995). Communal parental care by monogamous magpie hosts of fledgling great spotted cuckoos. Condor, 97: 804-810. Tellería, J.L. (1981). La Migración de las Aves en el Estrecho de Gibraltar. Volumen II: Aves no planeadoras. Universidad Complutense, Madrid. Thompson, J. N. (1994). The coevolutionary process. University of Chicago Press.

Juan José Soler

Estación Experimental de Zonas Áridas (CSIC) Fecha de publicación: 20-08-2003 Soler, J.J. (2003). Críalo Europeo - Clamator glandarius. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

 Sociedad de Amigos del MNCN - Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC