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Especies y especiación

Tomado de: https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/natural-selection/speciation/a/species-speciation

Khan Academy.

Presentación.

En 1859 se publicó el “Origen de las especies por medio de la selección natural” en el cuál Darwin nos dice que las especies se forman unas de otras, a través del tiempo de una manera racional y lógica. En el presente artículo se abordan los diferentes mecanismos que permiten la formación de especies utilizando ejemplos interesantes encontrados en la naturaleza y que de manera clara nos permite entender los diferentes tipos de especiación.

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Puntos más importantes.

• De acuerdo con el concepto biológico de especie, los organismos pertenecen a la misma especie si pueden reproducirse entre ellos para producir descendencia viable y fértil.

• Las especies están separadas entre sí por barreras precigóticas y postcigóticas, las cuales evitan el apareamiento o la producción de descendencia viable y fértil.

• La especiación es el proceso por el que se forman las especies nuevas. Ocurre cuando los grupos en una especie se aíslan reproductivamente y divergen.

• En la especiación alopátrica, los grupos de una población ancestral evolucionan en especies separadas debido a un periodo de separación geográfica.

• En la especiación simpátrica, los grupos de la misma población ancestral evolucionan en especies separadas sin ninguna separación geográfica.

Introducción.

A cierto nivel, la idea de una especie es muy intuitiva. No necesitas ser un zoólogo para clasificar en grupos basados en su apariencia, a organismos como los humanos, los pandas gigantes o los girasoles. Este método funciona bien cuando las especies en cuestión se ven muy diferentes unas de otras. Probablemente nunca confundirías un panda con un girasol, ¡a menos que realmente necesitaras lentes!

Pero, para ser precisos, ¿qué hace realmente que un especie sea una especie? Los organismos que se parecen a menudo pertenecen a la misma especia, pero no siempre es así. Yo por ejemplo no puedo distinguir entre el águila pescadora africana y el águila calva que se muestran en las siguientes fotografías; pero, de hecho, son especies diferentes.

Crédito de imagen: modificada de La formación de nuevas especies: Figura 2 de OpenStax College, Biology CC BY 4.0

Por otro lado, los organismos que pertenecen a una misma especie pueden ser muy diferentes entre sí. Los perros, por ejemplo, son de todas formas y tamaños —desde el diminuto chihuahueño hasta el enorme gran danés— pero todos pertenecen a la misma especie: Canis familiaris, el perro doméstico.

Crédito de imagen: Perro grande y pequeño de Ellen Levy Finch, CC BY-SA 3.0

Si la apariencia no es confiable para definir una especie, ¿qué lo es? Para la mayoría de los eucariontes, como los animales, las plantas y los hongos, los científicos tienden a definir una especie con base en su compatibilidad reproductiva. Esto es, generalmente se considera que los organismos son miembros de la misma especie si pueden reproducirse exitosamente entre ellos. En este artículo, exploraremos con más detalle cómo se definen las especies. También veremos la especiación, el proceso mediante el cual surgen nuevas especies.

El concepto biológico de especie.

De acuerdo con la definición de uso más extendido, el concepto biológico de especie, una especie es un grupo de organismos que potencialmente pueden entrecruzarse o aparearse entre ellos para producir descendencia viable y fértil.

En esta definición, los miembros de la misma especie deben tener el potencial para reproducirse. Sin embargo, eso no significa que deban ser parte del mismo grupo de reproducción en la vida real. Por ejemplo, un perro que vive en Australia y uno que vive en África tienen pocas probabilidades de encontrarse, pero podrían tener cachorros si lo hicieran.

Para que un grupo de organismos se considere como una sola especie según el concepto biológico de especie, debe producir descendencia saludable y fértil cuando se entrecruza. En algunos casos, los organismos de diferentes especies pueden aparearse y producir descendencia saludable, pero que no es capaz de reproducirse, es estéril.

Por ejemplo, cuando se cruzan una yegua y un burro, producen un híbrido llamado mula. Aunque una mula, como la que se ve abajo, esté perfectamente sana y pueda vivir hasta una edad avanzada, es estéril y no puede tener su propia descendencia. Debido a esto, consideramos a los caballos y los burros como especies distintas.

Crédito de imagen: Juancito de Dario u, dominio público.

El concepto biológico de especie une la idea de una especie con el proceso de evolución. Debido a que los miembros de una especie pueden reproducirse, la especie tiene una reserva genética común: una colección de variantes génicas. Por otro lado, los genes no se intercambian entre especies diferentes. Incluso si los organismos de diferentes especies combinan su ADN para producir descendencia, esta será estéril, incapaz de transmitir sus propios genes. Debido a este flujo génico restringido, cada especie evoluciona como un grupo distinto de cualquier otra especie.

¿Existen otros conceptos de especie?

Aunque el concepto biológico de especie es ampliamente utilizado, no es la única manera de definir una especie. Existen varios otros conceptos de especie, cada uno basado en diferentes criterios. Aunque el concepto biológico de especie funciona bien para muchos organismos, tiene algunas limitaciones.

Por ejemplo, el concepto biológico de especie excluye a los organismos asexuales, como los procariontes, porque no se entrecruzan. Para estos organismos, el concepto morfológico de especie, que define a las especies de acuerdo a su apariencia y características físicas, podría ser más adecuado.

Otro concepto de especie es el concepto ecológico de especie, el cual define a las especies como miembros que comparten el mismo nicho ecológico: cómo interactúan con los factores bióticos y abióticos de su entorno. Los científicos pueden preferir usar este concepto cuando es muy difícil evaluar el flujo genético o el entrecruzamiento dentro de las poblaciones.

Sin embargo, ninguno de estos conceptos de especie es perfecto para clasificar a todas las especies, ¡razón por la cual seguimos teniendo tantos conceptos de especie!

¿Qué mantiene separadas a las especies?

El concepto biológico de especie define a los organismos como miembros, o no, de una misma especie con base en si pueden entrecruzarse y producir descendencia fértil. Pero, ¿a qué se debe que especies diferentes no puedan reproducirse de manera exitosa? Esta pregunta puede parecer muy tonta en el caso de especies muy distintas (como una planta y un animal), pero para otros, como el caballo y el burro mencionados anteriormente, es mucho menos obvio.

En general, las especies diferentes no pueden entrecruzarse y producir descendencia saludable y fértil debido a barreras conocidas como mecanismos de aislamiento reproductivo.

Estas barreras pueden dividirse en dos categorías con base en el momento en el que actúan: precigóticas y postcigóticas.

Barreras precigóticas.

Las barreras precigóticas evitan que los miembros de especies diferentes se apareen para producir un cigoto, un embrión de una sola célula. A continuación te presentamos algunos escenarios de ejemplo:

• Dos especies prefieren hábitats distintos y por lo tanto es poco probable que se encuentren. Esto se conoce como aislamiento por hábitat.

Las dos especies de grillos que aparecen abajo prefieren vivir en ambientes diferentes, una en los suelos arenosos en áreas alteradas y la otra en el suelo natural limoso en las lindes de los bosques, lo que contribuye a su aislamiento reproductivo.

Crédito de imagen: Formación de especies nuevas: Figura 10 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Dos especies pueden reproducirse en diferentes momentos del día o del año y por lo tanto es poco probable que se encuentren cuando están buscando pareja. Esto se conoce como aislamiento temporal.

Las dos especies de ranas siguientes están aisladas reproductivamente porque la rana de la izquierda se reproduce primero en el año que la de la derecha.

Crédito de imagen: Formación de especies nuevas: Figura 9 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

• Dos especies pueden tener diferentes conductas de cortejo o preferencias de pareja y por lo tanto encuentran "poco atractivos" a los que no son de su especie. Esto se conoce como aislamiento conductual.

• Esta puede ser tan pequeña como una diferencia sutil en las canciones de dos especies de grillos, si las hembras de cada especie son atraídas solo por la canción de los machos de su propia especie.

• Dos especies producen óvulos y espermatozoides que no se pueden combinar en la fecundación, aun cuando se encuentren durante el apareamiento. Esto se conoce como aislamiento gamético.

• Las especies de coral liberan huevos y espermatozoides en el agua masivamente para la fecundación, pero la incompatibilidad entre gametos evita que se formen híbridos por entrecruzamiento de especies

• Dos especies tienen cuerpos o estructuras reproductivas que simplemente no encajan entre ellas. Esto se llama aislamiento mecánico.

Los órganos reproductores masculinos de especies emparentadas de caballitos del diablo tienen formas distintas, como se muestra abajo. Cada una le permite al macho aparearse únicamente con las hembras de su propia especie.

Crédito de imagen: Formación de especies nuevas: Figura 11 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Todos estos son ejemplos de barreras precigóticas porque evitan que se forme un cigoto híbrido.

Barreras postcigóticas

Las barreras postcigóticas evitan que los cigotos híbridos, embriones de una sola célula de padres de dos especies diferentes, se desarrollen hasta formar adultos sanos y fértiles. Las barreras postcigóticas a menudo se relacionan con el conjunto mixto de cromosomas del embrión, los cuales pueden no coincidir correctamente o tener información incompleta.

En algunos casos, la incompatibilidad cromosómica es letal para el embrión o resulta en un individuo que puede sobrevivir pero no es saludable. En otros casos, el híbrido puede sobrevivir con buena salud hasta la adultez, pero es estéril porque no puede dividir de manera uniforme sus cromosomas incompatibles en sus óvulos o espermatozoides. Este tipo de incompatibilidad explica porqué las mulas son estériles, incapaces de reproducirse.

Las barreras precigóticas y postcigóticas no solo mantienen a las especies separadas, sino que juegan un papel en la formación de especies nuevas, como veremos a continuación.

¿Como surgen las nuevas especies? Las especies nuevas surgen por un proceso llamado especiación, en el que una especie ancestral se divide en dos o más especies descendientes que son genéticamente diferentes entre sí y que ya no pueden reproducirse entre ellas.

Darwin concebía la especiación como un proceso de ramificación. De hecho, lo consideraba tan importante que lo describió en la única ilustración de su famoso libro El origen de las especies, abajo a la izquierda. Una representación moderna de la idea de Darwin se ilustra en el árbol evolutivo de los elefantes y sus parientes, abajo a la derecha, que reconstruye los eventos de especiación durante la evolución de este grupo.

Crédito de imagen: Formación de especies nuevas: Figura 3 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Para que la especiación ocurra, deben formarse dos poblaciones a partir de una original, y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de ambas se reproduzcan. Los biólogos generalmente dividen las formas en las que ocurre la especiación en dos grandes categorías:

• La especiación alopátrica (allo- significa otro y -pátrica se refiere a patria) implica la separación geográfica de las poblaciones a partir de una especie parental y su evolución posterior.

• La especiación simpátrica (sym- significa misma y pátrica se refiere a patria) implica que la especiación ocurre dentro de la misma ubicación de la especie parental.

Veamos más de cerca estas dos formas de especiación y cómo funcionan.

Especiación alopátrica En la especiación alopátrica, los organismos de una especie ancestral evolucionan en dos o más especies descendientes después de un periodo de separación física provocada por una barrera geográfica, como una cordillera, un río o un desprendimiento de rocas.

Algunas veces las barreras, como un flujo de lava, cambian el paisaje y separan a las poblaciones. En otras, las poblaciones se separan después de que algunos de sus miembros atraviesan una barrera que ya existía. Por ejemplo, los miembros de una población continental pueden quedar aislados en una isla si flotan sobre fragmentos de desechos.

Una vez que los grupos están aislados reproductivamente, pueden experimentar divergencia genética. Esto es, pueden acumular diferencias en su composición genética de manera gradual en el transcurso de varias generaciones. La divergencia genética se produce mediante la acción de la selección natural, que puede favorecer diferentes características en cada ambiente, y otras fuerzas evolutivas como la deriva génica.

A medida que divergen, los grupos pueden obtener rasgos que actúen como barreras precigóticas o postcigóticas contra la reproducción. Por ejemplo, si un grupo evoluciona hasta tener un gran tamaño corporal, mientras que otro desarrolla uno pequeño, los organismos podrían llegar a ser incapaces de aparearse entre sí —una barrera precigótica— si las poblaciones vuelven a encontrarse.

Si las barreras reproductivas que surgen son fuertes, y evitan el flujo genético de manera efectiva, los grupos seguirán evolucionando por caminos separados. Esto es, no intercambiarán genes entre ellos aun si se eliminan las barreras geográficas. En este punto, puede considerarse a los grupos como especies separadas.

Estudio de caso: las ardillas y el Gran Cañón El Gran Cañón se formó poco a poco por el paso del río Colorado durante millones de años. Antes de que se formara, solo una especie de ardilla habitaba la zona. A medida que el cañón se fue haciendo más profundo, se volvió cada vez más difícil para las ardillas viajar entre los lados norte y sur.

Crédito de imagen: Formación de especies nuevas: Figura 3 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Crédito de imagen: Amanecer en Toroweap por John Fowler, CC BY 2.0

Finalmente, el cañón se volvió demasiado profundo para que pudieran cruzarlo las ardillas y un grupo de ardillas se aisló a cada lado. Debido a que las ardillas de los lados norte y sur estaban aisladas reproductivamente por la barrera de la profundidad del cañón, al final se separaron en especies diferentes.

Crédito de imagen: izquierda, imagen modificada de Ammospermophilus harrisii por Ryan Johnston, CC BY 2.0; derecha, imagen modificada de Ammospermophilus leucurus de Jarek Tuszynski, CC BY-SA 3.0

Especiación simpátrica

En la especiación simpátrica, los organismos de la misma especie ancestral se aíslan reproductivamente y divergen sin ninguna separación física.

Al principio, esta idea puede parecer algo extraña, especialmente después de pensar en la especiación alopátrica. ¿Por qué dejarían de reproducirse los grupos de organismos de una población cuando viven en el mismo lugar?

Hay varias formas en las que puede ocurrir la especiación simpátrica. Sin embargo, uno de los mecanismo más comunes —¡en plantas, al menos!— implica errores en la separación de los cromosomas durante la división celular. Veamos más de cerca este proceso.

Poliploidía

La poliploidía consiste en tener más de dos conjuntos de cromosomas completos. A diferencia de los humanos y otros animales, las plantas a menudo son tolerantes a los cambios en la cantidad de conjuntos de sus cromosomas, y un aumento de ellos, o poliploidía, puede ser la receta instantánea para la especiación simpátrica en las plantas.

¿Cómo puede la poliploidía resultar en especiación? Como ejemplo, consideremos un caso en el que una planta tetraploide —4n, con cuatro conjuntos de cromosomas— aparece de pronto en una población diploide, 2n, con dos conjuntos de cromosomas.

Una planta tetraploide como esa podría surgir si los errores en la separación de los cromosomas durante la meiosis produjeran un óvulo y un espermatozoide diploides que luego se unieran para formar un cigoto tetraploide. Este proceso se muestra en el esquema general de abajo, pero si quieres saber más acerca de cómo ocurren en realidad estos errores de separación, puedes verlo en el artículo sobre no disyunción.

Crédito de imagen: modificada de Poliploidización de Ilmari Karonen, dominio público

Cuando la planta tetraploide madure, producirá óvulos y espermatozoides diploides, 2n. Estos pueden combinarse fácilmente con otros óvulos y espermatozoides diploides por autofecundación, que es muy común en plantas, para hacer más tetraploides.

Por otro lado, los óvulos y espermatozoides diploides pueden o no combinarse efectivamente con los gametos haploides, 1n, de la especie parental. Aun si los gametos diploides y haploides se juntan para producir una planta triploide con tres conjuntos de cromosomas, esta planta probablemente sea estéril porque sus tres conjuntos de cromosomas no podrían formar pares de manera adecuada durante la meiosis.

Crédito de imagen: modificada de Poliploidización de Ilmari Karonen, dominio público

Debido a que las plantas tetraploides y la especie diploide de la que se derivaron no pueden producir descendencia fértil juntas, las consideramos como especies separadas. ¡Esto significa que la especiación ocurrió tan solo después de una generación!

La especiación por poliploidía es común en plantas pero rara en animales. En general, las especies animales son mucho menos tolerantes a los cambios en la ploidía. Por ejemplo, los embriones humanos que son triploides o tetraploides no son viables, no pueden sobrevivir.

¿Necesitas saber más acerca de la autopoliplidía?

Como quizá mencione tu maestro o tu libro de texto, existen dos formas básicas de poliploidía: la "auto" y la "alo" poliploidía. La diferencia es si el organismo poliploide tiene múltiples conjuntos de cromosomas a partir de la misma especie parental (auto significa a sí mismo) o de dos especies parentales distintas (allo significa otro) .

La autopoliploidía sucede cuando los organismos tienen más de dos conjuntos de cromosomas derivados de una sola especie parental. Esto puede ocurrir por errores durante la meiosis o por errores en la mitosis durante el desarrollo temprano. Ya vimos un ejemplo de autopoliploidía en el texto principal cuando hablamos de cómo podía surgir una planta tetraploide en una población diploide.

La alopoliploidía ocurre cuando los organismos tienen más de dos conjuntos de cromosomas provenientes de dos especies diferentes.

Los alopoliploides a menudo surgen cuando se combinan los gametos de dos especies diferentes, formando un híbrido. Estos híbridos generalmente son estériles debido a que sus cromosomas, al provenir de dos especies distintas, no se pueden emparejar correctamente durante la meiosis.

Sin embargo, si ocurre un error de segregación cromosómica que duplique el número de cromosomas durante la mitosis, cada cromosoma tendrá un compañero. La célula con los cromosomas duplicados puede experimentar meiosis y dar lugar a gametos —óvulos y espermatozoides— fértiles y conducir a la producción de descendencia alopoliploide, con dos conjuntos de cromosomas completos, uno de cada especie que produjo originalmente al híbrido.

Especiación simpátrica sin poliploidía.

¿La especiación simpátrica, especiación sin separación geográfica, puede ocurrir mediante mecanismos distintos a la poliploidía? Existe cierto debate con respecto a qué tan importante o común es un mecanismo, pero la respuesta parecer ser sí, al menos en algunos casos. Por ejemplo, la especiación simpátrica puede suceder cuando algunos subgrupos en una población usan diferentes hábitats o recursos, aun cuando algunos de estos se encuentren en la misma área geográfica.

Un ejemplo clásico es la mosca de la manzana norteamericana. Como dice el nombre, la mosca de la manzana, que se muestra abajo, se alimenta y aparea en los manzanos. Sin embargo, el hospedero original de estas moscas era el espino. Fue hasta hace unos 200 años, cuando los colonos europeos introdujeron los manzanos, que algunas moscas de la población comenzaron a explotar las manzanas como fuente de alimento.

Crédito de imagen: Rhagoletis pomonella.jpg por Joseph Berger, CC BY 3.0

Las moscas que nacieron en los manzanos tendieron a alimentarse de manzanas y aparearse con otras moscas en las manzanas, mientras que las moscas nacidas en los espinos tendían a quedarse en los árboles de espino. De este modo, la población se dividió efectivamente en dos grupos con un flujo genético limitado entre ellos, aun cuando no había razón por la que una mosca de la manzana no pudiera volar hacia un árbol de espino o viceversa. Con el tiempo, la población divergió en dos grupos genéticamente distintos con adaptaciones, características que surgieron por selección natural, específicas para los frutos de los manzanos y los espinos. Por ejemplo, las moscas de las manzanas y las de los espinos emergen en diferentes momentos del año y esta diferencia determinada genéticamente las sincroniza con el momento en el que crece el fruto en la que viven.

Todavía ocurre cierto entrecruzamiento entre las moscas especializadas en manzanas y las especializadas en espinos, así que aún no son especies separadas. Sin embargo, muchos científicos piensan que este es un caso de especiación simpátrica en progreso.

Resumen

El concepto biológico de especie define una especie como un grupo de individuos que viven en una o más poblaciones que pueden reproducirse para producir descendencia saludable y fértil. Existen otros conceptos de especie que pueden ser más útiles para ciertos tipos de organismos. Las especies se mantienen separadas mediante barreras precigóticas y postcigóticas. Estas barreras evitan que los organismos de diferentes especies se apareen para producir descendientes fértiles, y operan antes y después de la formación de un cigoto, respectivamente. Estas barreras mantienen el aislamiento reproductivo de las especies.

Las especies nuevas se forman por especiación, en la que una población ancestral se divide en dos o más poblaciones descendientes distintas. La especiación implica el aislamiento reproductivo de grupos dentro de la población original y la acumulación de diferencias genéticas entre dos grupos.

En la especiación alopátrica los grupos se aíslan reproductivamente y divergen debido a una barrera geográfica. En la especiación simpátrica, el aislamiento reproductivo y la divergencia ocurren sin barreras geográficas, por poliploidía, por ejemplo.

Créditos

Este artículo es un derivado modificado de "Formation of new species (Formación de nuevas especies)" escrito por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Descarga gratis el artículo original en http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53. El artículo modificado está autorizado bajo una licencia CC BY-NC-SA 4.0.

Referencias citadas.

1. Erica L. Larson, C. Guilherme Becker, Eliana R. Bondra, y Richard G Harrison, "Structure of a Mosaic Hybrid Zone Between the Field Crickets Gryllus firmus and G. pennsylvanicus," (Estructura de una zona híbrida en mosaico entre los grillos de campo Gryllus firmus y G. pennsylvanicus). Ecol. Evol. 3, no. 4 (2013): 985, http://dx.doi.org/10.1002/ece3.514.

2. "Reproductive Isolation," (Aislamiento reproductivo). Wikipedia, última modificación 5 de junio, 2016, https://en.wikipedia.org/wiki/Reproductive_isolation.

3. A. C. Perdeck, "The Isolating Value of Specific Song Patterns in Two Sibling Species of Grasshoppers (Chorthippus Brunneus Thunb. and C. Biguttulus L.)," (El valor aislante de dos patrones de canción específicos en dos especies emparentadas de grillos, Chorthippus brunneus Thunb. y C. biguttulus L.). Behaviour 12, no. 1 (1958): 1-75, http://dx.doi.org/10.1163/156853957X00074.

4. Monica Rodriguez, "Why Can't Mules Breed?" (¿Por qué no se pueden reproducir las mulas?) Stanford at the Tech: Understanding Genetics, consultado el 6 de junio, 2016, http://genetics.thetech.org/ask/ask225.

5. "Speciation". (Especiación) National Geographic Society, consultado el 16 de junio, 2016, http://nationalgeographic.org/encyclopedia/speciation/.

6. "Apple Maggot". (Gusano de la manzana). Wikipedia, última modificación 15 de enero, 2016, https://en.wikipedia.org/wiki/Apple_maggot.

7. "Sympatric Speciation". (Especiación simpátrica). Understanding Evolution, consultado el 26 de junio, 2016. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/speciationmodes_05.

8. Olivia Judson, "All Hail the Apple Maggot!" (¡Todos saluden al gusano de la manzana!). The New York Times, última modificación 18 de noviembre, 2008, http://opinionator.blogs.nytimes.com/2008/11/18/all-hail-the-apple-maggot/?_r=0.

9. Kenneth E. Filchak, Joseph B. Roethele, y Jeffrey L. Feder, "Natural Selection and Sympatric Divergence in the Apple Maggot Rhagoletis pomonella". (La selección natural y la divergencia simpátrica en el gusano de la manzana Rhagoletis pomonella). Nature 407 (2000): 739, http://dx.doi.org/10.1038/35037578.

Referencias

Abedon, Stephen T. "Prezygotic Barrier." (Barrera precigótica). Biology as Poetry: Evolution. Consultado el 27 de junio, 2016. http://www.biologyaspoetry.com/terms/prezygotic_barrier.html.

"Allopatric Speciation". (Especiación alopátrica). Understanding Evolution. Consultado el 27 de junio, 2016. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/speciationmodes_02.

"Apple Maggot". (El gusano de la manzana). Wikipedia. Última modificación 15 de junio, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Apple_maggot.

Filchak, Kenneth E., Joseph B. Roethele, y Jeffrey L. Feder. "Natural Selection and Sympatric Divergence in the Apple Maggot Rhagoletis pomonella". (La selección natural y la divergencia simpátrica en el gusano de la manzana Rhagoletis pomonella). Nature 407 (2000): 739-742. http://dx.doi.org/10.1038/35037578.

"Grand canyon". (Gran cañón). Wikipedia. Última modificación 24 de mayo, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Grand_Canyon.

Olivia Judson, "All Hail the Apple Maggot!" (¡Todos saluden al gusano de la manzana!). The New York Times, última modificación 18 de noviembre, 2008, http://opinionator.blogs.nytimes.com/2008/11/18/all-hail-the-apple-maggot/?_r=0.

Erica L. Larson, C. Guilherme Becker, Eliana R. Bondra, y Richard G Harrison, "Structure of a Mosaic Hybrid Zone Between the Field Crickets Gryllus firmus and G. pennsylvanicus," (Estructura de una zona híbrida en mosaico entre los grillos de campo Gryllus firmus y G. pennsylvanicus). Ecol. Evol. 3, no. 4 (2013): 985-1002. http://dx.doi.org/10.1002/ece3.514.

Perdeck, A.C. "The Isolating Value of Specific Song Patterns in Two Sibling Species of Grasshoppers (Chorthippus Brunneus Thunb. and C. Biguttulus L.)," (El valor aislante de dos patrones de canción específicos en dos especies emparentadas de grillos, Chorthippus brunneus Thunb. y C. biguttulus L.). Behaviour 12, no. 1 (1958): 1-75, http://dx.doi.org/10.1163/156853957X00074.

"Polyploid". (Poliploide) Wikipedia. Última modificación 24 de junio, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Polyploid.

Purves, William K., David Sadava, Gordon H. Orians, y H. Craig Heller. "Species and Their Formation". (Las especies y su formación). En Life: The Science of Biology, 481-495. 7th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2003.

Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, y Susan R. Singer. "The Geography of Speciation". (La geografía de la especiación). En Biology, 444-446. 10ma ed., AP ed. New York: McGraw-Hill, 2014.

Reece, Jane B., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, y Robert B. Jackson. "The Origin of Species". (El origen de las especies). En Campbell Biology, 500-517. 10th ed. San Francisco: Pearson, 2011.

"Reproductive Isolation". (Aislamiento reproductivo). Wikipedia. Última modificación 5 de junio, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Reproductive_isolation.

Monica Rodriguez, Monica. "Why Can't Mules Breed?" (¿Por qué no se pueden reproducir las mulas?) Stanford at the Tech: Understanding Genetics, consultado el 6 de junio, 2016, http://genetics.thetech.org/ask/ask225.

Scoville, Heather. "Postzygotic Isolation". (Aislamiento postcigótico). About Education. Última modificación20 de agosto, 2015. http://evolution.about.com/od/macroevolution/a/Postzygotic-Isolation.htm.

"Speciation". (Especiación) National Geographic Society, consultado el 16 de junio, 2016, http://nationalgeographic.org/encyclopedia/speciation/.

"Sympatric Speciation". (Especiación simpátrica). Understanding Evolution, consultado el 26 de junio, 2016. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/speciationmodes_05.

Wilkin, Douglas y Barbara Akre. "Isolating Mechanisms and Speciation". (Mecanismos de aislamiento y especiación). CK-12 Foundation. Última modificación 7 de junio, 2016. http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Advanced-Concepts/section/10.39/.

Wilkin, Douglas y Barbara Akre. "Speciation - Advanced". (Especiación- avanzado). CK-12 Foundation. Última modificación 7 de junio, 2016. http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Advanced-Concepts/section/10.38/.

Wilkin, Douglas y Barbara Akre. "What Is a Species? - Advanced". (¿Qué es una especie?- avanzado). CK-12 Foundation. Última modificación 7 de junio, 2016. http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Advanced-Concepts/section/10.37/.

Sugerencias de actividades de aprendizaje.

1. Lee el artículo y discute el tema en equipo o con tu grupo académico.

2. De manera individual o en equipos preparar una exposición ante el grupo de cada tipo de especiación.

3. Investiga: ¿por qué las mulas son estériles?

4. Define qué es la especiación.

5. Busca algunos ejemplos diferentes a los de la lectura sobre especiación precigótica y poscigótica.

6. Investiga dónde se encuentra el gran Cañón del Colorado y sus características geográficas y climáticas.