Lectura: Niveles de organización ecológico
Es bien sabido que a partir del nivel de individuo existen dos estratos: el que incluye los niveles de organización inferiores o anatómicos como tejidos, órganos, aparatos y sistemas en los organismos pluricelulares; y el que incluye los niveles de organización superiores o ecológicos, como son la población, la comunidad y el ecosistema (ver tabla 2.1.1). En el tema de Caracterización de la Biodiversidad, en los niveles ecológicos, estudiamos algunos de estos. No obstante, consideramos que es necesario tener una perspectiva de todos ellos; esta es la razón de la presente lectura, en la que veremos que cada uno de estos niveles adquiere propiedades que el nivel inmediato inferior no tiene y que les caracteriza. Asimismo, relacionaremos estos conocimientos con la diversidad biológica; es decir con la riqueza de formas distintas de cada uno de los niveles de organización ecológica.
Acerca de los atributos o propiedades emergentes de los niveles de organización. El desarrollo del método científico aunado al diseño de aparatos y técnicas que nos permiten estudiar la materia hasta sus componentes estructurales más ínfimos (moléculas y átomos), trajeron como consecuencia una supuesta dicotomía de la filosofía con que los científicos realizan el estudio de los seres vivos. En efecto, un grupo de investigadores enfocó el estudio de los fenómenos vitales desmantelando los organismos hasta sus unidades más pequeñas y considerando que los datos así obtenidos permitirían explicar el proceso de la vida; dicho grupo, denominado “mecanicista” o “reduccionista”, entró en pugna con los llamados “vitalistas”, quienes mantienen que la vida, y solamente la vida, tiene un algo especial, que siempre está fuera del alcance de la física y la química. Como afirma Stephen Jay Gould en su libro La Sonrisa del Flamenco: “Según estas visiones de la vida, uno es, de acuerdo con la opinión de sus adversarios, bien un mecanicista sin corazón o un vitalista místico.”
La posición intermedia mantiene que la vida, como resultado de su complejidad estructural y funcional, no puede descomponerse en sus productos químicos y explicarse en su totalidad por medio de las leyes de la química y la física que operan a nivel molecular. Asimismo, el camino intermedio niega que este defecto del reduccionismo represente una propiedad mística de la vida, alguna especie de chispa especial inherente tan solo a la vida.
Los biólogos actuales suponen que la vida adquiere sus propios principios de la estructura jerárquica de la naturaleza. Al ir aumentando los niveles de complejidad a lo largo de la jerarquía de átomo, molécula, célula, tejido, organismo, población, comunidad, etc., aparecen nuevas propiedades como resultado de las interacciones e interconexiones que emergen en cada nuevo nivel. Un nivel superior que no puede explicarse por completo descomponiéndolo en sus elementos básicos y estudiando sus propiedades en ausencia de tales interacciones. Así pues, surgen principios nuevos o “emergentes”, capaces de abarcar la complejidad de la vida; estas propiedades emergentes o atributos de cada nivel de organización son adicionales y consistentes respecto a la física y la química de la materia. Así, tenemos por ejemplo que las poblaciones tienen propiedades que no pueden ser estudiadas aisladamente a partir de sus elementos constitutivos (los individuos), sino únicamente al estudiarse la población como tal.
Dicho lo anterior, mencionaremos que en este texto (así como en el programa de la asignatura) seguimos este camino intermedio, también llamado “holístico” u “organizativo”.
Para estudiar los patrones de crecimiento de las poblaciones, es necesario recordar los contenidos del tema 2, cuando discutimos algunos asuntos relacionados con la dispersión y colonización. Pues bien, cuando unos pocos individuos arriban a un ambiente nuevo para la especie, pero que presenta las condiciones necesarias para que dicha especie prospere, ésta tenderá a reproducirse, y en un tiempo determinado habrá colonizado este ambiente nuevo.
Si pudiésemos graficar la manera como el número de individuos se incrementa en este ambiente nuevo, podríamos encontrar distintas curvas. Por ejemplo, algunas poblaciones presentan una curva en forma de "S" o sigmoide. Esta curva principia con una lenta tasa de crecimiento (fase demorada), luego experimenta un crecimiento exponencial muy rápido (fase logarítmica) y finalmente, se estabiliza (nivel de equilibrio).
Durante la fase demorada, los organismos se aclimatan al nuevo ambiente, por lo que el crecimiento es lento.
La fase logarítmica se llama así debido a que al graficarse en papel logarítmico se genera una recta; y durante esta fase la población se incrementa muy rápido.
El nivel de equilibrio es la fase de estabilización gradual hasta el punto en que alcanza la densidad máxima que puede tolerar el ambiente, también llamada capacidad portadora o de carga del ecosistema.
En otras ocasiones, se obtiene una curva en forma de "J" (ver figura 2). Estas curvas son típicas de diversas poblaciones de insectos, los cuáles producen una sola generación de descendientes al año. También siguen este patrón el plancton constituido de ciertas especies de algas, así como las bacterias en medio de cultivo. La etapa inicial es de crecimiento lento que pasa a otra etapa de crecimiento rápido exponencial; pero una vez que se alcanza el nivel máximo, la población declina drásticamente.
El rápido abatimiento poblacional en la curva J puede explicarse con base a modificaciones desfavorables en el ambiente, ya sean climáticos, alimentarios o por acumulación de desechos tóxicos de la misma población. En muchos casos, unos pocos individuos, huevos, esporas u otras formas de resistencia pueden persistir e iniciar un nuevo ciclo cuando las condiciones favorables se restauren.
Las curvas S y J representan los principales tipos de crecimiento poblacional; no obstante, dentro de estos dos tipos existen múltiples variantes y, de hecho prácticamente cada población tiene su propia curva de crecimiento. Vemos así que las formas de crecimiento pueden ser distintas, lo cuál favorece la diversidad.
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Algunos parámetros que influyen en la densidad poblacional son la natalidad, mortalidad, emigración e inmigración, siendo la primera y la última responsables de un aumento, y las otras dos, responsables de decremento poblacional como se muestra en el siguiente cuadro:
Densidad. La densidad se define como el número de individuos de una especie determinada por unidad de área o de volumen. La tabla 5 presenta la densidad de algunas especies en distintos ambientes.
Los datos de la tabla anterior, que abarcan doce ordenes de magnitud pueden dar una idea de nuestro objeto de estudio. Las técnicas que nos sirven para estudiar a los venados, no son aplicables a las diatomeas.
La densidad absoluta de una población es muy difícil de cuantificar en el campo, por lo que siempre se tienen únicamente estimaciones; no obstante, cualquiera que sea nuestra estimación de la densidad, éste parámetro nos da una idea de la capacidad de colonización de un hábitat que tiene una especie, así como su éxito en ese hábitat en particular.
Natalidad. Las poblaciones se incrementan a través de la natalidad, la cuál consideraremos como un concepto amplio que describe la producción de individuos nuevos por alumbramiento, eclosión, germinación o bipartición. Como un concepto más aplicable a la dinámica poblacional emplearemos el índice de natalidad.
El índice de natalidad puede expresarse como el número de organismos nacidos por hembra por unidad de tiempo. La medición de éste índice depende ampliamente del tipo de organismo en estudio. Algunas especies se aparean una vez al año, otras lo hacen varias veces en el mismo período y otras se aparean continuamente. Algunas producen muchas semillas o huevos mientras que otras producen unos cuantos. Por ejemplo, una sola ostra puede producir de 55 a 114 millones de huevos. Los peces comúnmente depositan huevos por miles, las ranas por cientos. Las aves usualmente ponen entre 1 y 20 huevos, y los mamíferos raramente tienen camadas de mas de 10 crías y más usualmente tienen una o dos crías. La fecundidad es inversamente proporcional a la cantidad de cuidado que los padres dan a los jóvenes.
Mortalidad. Los biólogos se interesan no sólo en por qué un organismo muere, sino también en por qué murió a esa edad determinada. Existen dos tipos de longevidad: la longevidad fisiológica y la longevidad ecológica. La longevidad fisiológica puede ser definida como el promedio de la longevidad de los individuos en una población que vive en condiciones óptimas; en otras palabras, el organismo muere de vejez. Por otra parte, la longevidad ecológica, es la longevidad empírica promedio de los individuos de una población viviendo bajo ciertas condiciones. Aquí, la distinción se basa en el hecho de que en la naturaleza sólo unos pocos individuos llegan a la vejez. La mayoría de ellos son muertos por predadores, enfermedades y otras eventualidades mucho antes de que envejezcan.
Proporción de sexos. La proporción de sexos es otra de las propiedades emergentes de la población; y esta se define como la proporción de machos en una población. La proporción de sexos puede distinguirse de 4 maneras: la proporción de sexos primaria es aquélla presente en el momento de la fecundación; la secundaria se calcula a partir del final del cuidado parental; la proporción de sexos terciaria se refiere a la de los individuos que han obtenido recientemente la independencia pero no se reproducen y la cuaternaria es la de los adultos fértiles.
Como debes recordar, el sexo se determina generalmente durante la fecundación; en la mayoría de las especies, incluidos los mamíferos, los óvulos siempre llevan un cromosoma X, mientras que la mitad de los espermatozoides llevan un cromosoma X y la otra mitad acarrean un cromosoma Y. Así, estadísticamente la mitad de las fecundaciones generarán una combinación XX que determina sexo femenino y la otra mitad de las fecundaciones serán combinaciones cromosómicas XY que determina sexo masculino.
Debido a lo anterior, al nacimiento o eclosión, se tendrá una proporción de 1:1 o 50% de machos y 50% de hembras. No obstante, esta proporción puede variar por mortalidad diferencial debido al sexo. Algunos motivos que se aducen para tal mortalidad diferencial es que los machos pueden tener desventajas genéticas debido a que los cromosomas X e Y no presentan los mismos alelos, por lo que algún alelo antiadaptativo del cromosoma X, por lo general recesivo, al no tener contraparte en Y, se manifestaría reduciendo así las posibilidades de sobrevivencia. Otro argumento es que con frecuencia los requerimientos energéticos de los machos son mayores, por lo que tienen zonas de forrajeo más amplias y dedican más tiempo a alimentarse, por lo que se ven más expuestos a eventualidades. Finalmente, la mayor agresividad de los machos también los expone a mayores peligros.
La proporción de sexos cuaternaria es la más importantes para el futuro de la población, ya que si se trata de una especie monógama, cualquier desviación de la proporción 1:1 implicará que algunos individuos no se reproducirán, empobreciendo genéticamente a la siguiente generación.
No obstante, si la especie es polígama, no resulta desfavorable si el número de machos es menor al de hembras, ya que un solo macho puede aparearse con varias hembras y se producirá una cantidad de crías semejante al caso de que la proporción de sexos fuese 1:1.
Interacciones de la comunidad
Cuando dos poblaciones interactúan, el efecto entre una y otra puede ser benéfico o adverso. Mediante la designación de un efecto detrimente con un signo negativo ( - ), ausencia de efecto mediante un cero ( 0 ) y un efecto benéfico con un signo positivo ( + ), todas las posibles interacciones poblacionales pueden ser clasificadas convenientemente. Así, cuando ninguna de las poblaciones afecta a la otra, la interacción es designada como (0, 0). Del mismo modo, una relación de beneficio mutuo es (+, +) y un efecto detrimente mutuo es (-, -). Otras interacciones posibles son (+, -), (-, 0) y (+, 0), completando un total de seis modos fundamentalmente diferentes de interacción poblacional.
Existen diversas clasificaciones de los tipos de interacción entre los seres vivos; en éste trabajo se considera la clasificación de Pianka (1978), aunque no por ello se pretende descalificar otras clasificaciones cuya validez es (igual que la aquí adoptada), incuestionable desde el punto de vista práctico.
Competencia Una de las interacciones más discutidas y de mayor interés ecológico y evolutivo es, sin duda, la competencia, y aunque intuitivamente todos tenemos un concepto más o menos claro del término, entre los estudiosos de la materia ha habido algunas diferencias sutiles. Birch, por ejemplo, dice que la competencia ocurre cuando un número de animales (de la misma o diferente especie) utilizan recursos comunes cuyo suplemento es limitado; o si los recursos no están limitados, la competencia ocurre cuando en el proceso de búsqueda del recurso se dañan uno al otro.
Por su parte, Emlen dice que la competencia ocurre cuando una o más especies experimentan decremento en su capacidad expansiva, atribuible a su mutua presencia en un área determinada. No obstante, para los objetivos de éste trabajo, ambos conceptos son útiles y no excluyentes.
La competencia puede ocurrir entre individuos de la misma especie, lo cuál se ve agravado por el hecho de que los individuos son genéticamente similares y ocupan idéntico nicho ecológico. Este tipo de competencia se llama intraespecífica. Si la competencia ocurre entre individuos de diferentes especies, se dice que ocurre la competencia interespecífica, a la cuál nos abocaremos aquí.
La competencia entre poblaciones reduce la capacidad de incremento poblacional y/o el equilibrio dinámico en cuanto a las densidades de ambas poblaciones. A través de ésta interacción, los organismos, al emplear algo de tiempo, materia y energía en realizarla o evitarla, sufren una merma en la asignación de los requerimientos necesarios para el mantenimiento y la reproducción. Mediante el uso y la ocupación de un recurso escaso, las especies reducen a sus competidores la cantidad disponible de tal recurso. Puesto que para las especies involucradas en una interacción de competencia resulta conveniente evitarla, esta interacción es una importante fuerza evolutiva que ha llevado a la separación de nichos ecológicos, especialización y diversificación de especies
La competencia interespecífica puede tomar la forma de conducta agresiva, incluyendo peleas, persecuciones o amenazas. El sentido de la evolución en tal conducta generalmente ha sido en la dirección de mantener su efectividad, pero reduciendo su costo energético y evitando el daño físico. La conducta agresiva que involucra altos costos es antiadaptativa por distintas razones: puede disminuir el vigor, dejando a un animal a merced de enfermedades o depredadores; puede forzar a un animal a refugiarse en hábitats marginales; o pude hacer conspicuo a un animal, volviéndolo más vulnerable a la depredación, lo cuál es de gran importancia, pues estos efectos pueden reducir seriamente la cantidad de energía disponible para la reproducción.
La competencia es notablemente difícil de demostrar en condiciones naturales, pero una variedad de observaciones y estudios sugieren que realmente ocurre de manera regular en la naturaleza y que ha sido una importante fuerza moldeadora de la ecología de muchos animales y plantas. Aún si la competencia no ocurre cotidianamente, de todas maneras es un proceso significativo; el que las especies eviten activamente la competencia, implica que ésta ha ocurrido en algún momento en el pasado y que las especies concernientes se han adaptado a la presencia mutua. Asimismo, sería difícil encontrar competencia actualmente en la naturaleza por que los competidores ineficientes deberían haber sido eliminados y por lo tanto esto no sería observable.
Cuando una especie elimina a otra a través de procesos competitivos, se dice que la exclusión competitiva ha ocurrido. El principio de exclusión dice que dos especies con ecología idéntica no pueden convivir en tiempo y espacio, por lo que la superposición ecológica completa es imposible. El corolario es que si dos especies coexisten debe haber diferencias ecológicas entre ellas.
Las especies pueden competir entre sí de distintas maneras, existiendo dos formas fundamentales: la competencia de interferencia y la competencia de explotación.
La competencia de interferencia ocurre por interacciones directas entre los competidores, tales como el hecho de ocupar parte del mismo espacio. Los casos de territorialidad interespecífica son un buen ejemplo de éste tipo de interacción. Pitelka investigó en California un caso entre los colibríes Calypte anna y Selasphorus sassin. La distribución geográfica de éstas dos especies se sobreponen en cierta extensión, y donde esto ocurre, los machos vecinos de ambas especies muestran conducta agresiva y pueden incluso perseguirse uno a otro. De éste modo, los machos del género Calypte por lo general tienen éxito en prevenir la ocupación de su territorio por los machos de Selasphorus. De éstas observaciones Pitelka concluye que en la zona de California donde trabajó, la presencia de los machos de Calypte produce una baja densidad de Selasphorus. Otras especies que actúan de un modo similar son las alondras de las praderas.
Erlinge describe una interesante situación competitiva resultante de la introducción, a finales de la década de 1920 del visón (Mustela vison), proveniente de Norteamérica, a la zona de distribución de la nutria europea. El establecimiento del visón pareció provocar una declinación en las poblaciones de nutria, pero ambos carnívoros continuaron coexistiendo a pesar de que en invierno hacían intenso uso mutuo de alimentos como peces y cangrejos de río. Erlinge concluye que el visón es capaz de explotar una impresionante variedad de alimentos, mientras que la nutria se especializa en vertebrados acuáticos. Asimismo, las nutrias pueden interferir directamente con el visón y aún llega a ocurrir que ocasionalmente los mate; esto puede ocasionar que el visón reduzca el uso del hábitat y los alimentos preferidos por la nutria.
Ocasionalmente, utilizando los recursos de diferentes modos o en diferentes momentos, la competencia puede suavizarse o eliminarse. Por ejemplo, los percebes Balanus balanoides y Chtamalus stellatus en la costa inglesa tienen una distribución sobrepuesta en la zona de marea y compiten por espacio. Cuando Balanus está ausente, Chtamalus prospera bien a bajos niveles de marea, pero cuando Balanus está presente, crece más grande y más rápido cubriendo o secando a Chtamalus matándolo. A elevados niveles de marea, Balanus no puede adaptarse al ambiente físico y Chtamalus prospera. Puesto que el recurso en cuestión es usado de diferente manera (pues solo hay una ligera zona de sobreposición en el nivel de marea), la competencia sobre la población total es leve.
En Ceilán, el cuervo, Corvus splendens y la zorra voladora (un murciélago gigante), descansan en los mismos árboles. Sin embargo, los cuervos descansan de noche y los murciélagos de día. De este modo se evita la competencia por lugares para descansar.
Así, la competencia de interferencia frecuentemente involucra la defensa del espacio, un área dentro de la cual un individuo o grupo social tiene acceso exclusivo al alimento, lugares de anidación y refugio. Este tipo de competencia no solo es el más conspicuo, sino que puede producir una importante pérdida de tiempo y energía.
En la competencia de explotación, los participantes reducen la cantidad de algún recurso disponible, ejerciendo un efecto inhibitorio sobre la otra especie. Este tipo de uso mutuo del hábitat es la clase más importante de competencia. Por ejemplo, las ardillas, cuya actividad principal ocurre durante el día, pueden comer una cantidad tan elevada de gusanos, que en la noche, cuando el ratón de patas blancas es activo, la cantidad de gusanos, el alimento preferido de éstos ratones, es escaso y difícil de localizar.
Las dos mariposas de cola de golondrina que habitan en California Papilio indra y Papilio rudkini, frecuentemente son simpátricas en su distribución, pero mutuamente excluyentes en cuanto a las plantas donde sus larvas se desarrollan. Sin embargo, en la zona montañosa de su distribución, en ciertas épocas, el alimento vegetal se convierte en factor limitante para ambas poblaciones. Normalmente las larvas de P. rudkini se alimenta de un arbusto del género Thamnosma, mientras que P. indra se alimenta de la umbelifera Cimopterus. Al alimentarse de diferentes vegetales en años de niveles poblacionales normales, la competencia entre las larvas se evita y gran cantidad de plantas potencialmente alimenticias no son empleadas. Ocasionalmente, debido a la presencia de lluvias óptimas, una gran cantidad de adultos emergen de los capullos simultáneamente, sincronizándose el desarrollo de un elevado número de larvas de ambas especies. En éstos años, cuando se alcanzan simultáneamente picos poblacionales de éstas mariposas simpátricas, se rompe la ventaja selectiva de tener distintas plantas para las larvas y se presenta una marcada competencia por el alimento. Las larvas que encuentran suficiente alimento disponible en cualquiera de las dos plantas, alcanzarán la metamorfosis y sobrevivirán.
Depredación
La depredación es una interacción en la que una población (el predador), mata y se alimenta de otra (la presa), obteniendo la materia y energía necesarias para su subsistencia. La depredación puede observarse y estudiarse fácilmente y no hay duda acerca de su existencia e importancia en la naturaleza. Es direccional en el sentido de que un miembro de la interacción, en este caso el predador, se beneficia de la asociación, mientras que el otro, la presa, se ve afectado adversamente.
En una población de predadores, los individuos que sean más capaces para capturar sus presas, tendrán más recursos a su disposición y normalmente serán más aptos que aquéllos que sean menos eficientes para capturar la presa; por lo tanto, la selección natural al actuar sobre la población predadora tiende a incrementar la eficiencia del depredador para encontrar, capturar y comer a su presa. Sin embargo, los individuos de la población presa que sean más aptos para escapar a los predadores, normalmente estarán en ventaja selectiva con respecto al resto de su población. Así, la selección sobre la población presa favorece nuevas adaptaciones que permitan a los individuos el evitar ser encontrados, capturados y comidos. Obviamente, estas dos fuerzas selectivas son opuestas: conforme la presa se hace más apta para escapar de sus predadores, los predadores desarrollan mecanismos más eficientes para capturar las presas.
Es evidente que los predadores generalistas que se alimentan de una diversidad de presas, deben estar adaptados al enfrentamiento con una amplia variedad de tácticas de escape desarrolladas por las presas que aquéllos más especializados que se enfrentan a una menor diversidad de presas.
Mediante el desarrollo divergente de nuevas estrategias para evitar a los predadores, dos (o más) especies de presa, pueden incrementar la dificultad de que una sola especie predadora pueda capturar y explotar ambos tipos de presa de manera eficiente; así, la evolución de la presa puede orillar a un predador a restringir la diversidad de alimentos que consume.
De éste modo, en la evolución de una relación presa - depredador, la presa desarrolla mecanismos que le permiten disociarse de la relación, mientras que el predador trata de mantenerla continuamente. Los resultados evolutivos a largo plazo de ésta situación han originado adaptaciones intrincadas y con frecuencia excesivamente complejas, con base a lo cuál, podemos enlistar una serie de estrategias que las presas han adoptado para escapar de los predadores.
a) Excavación de túneles de escape. Ejemplos: perros de las praderas y ratones.
b) Coloración críptica. Se trata de patrones de color que, ubicados en un ambiente determinado, pasan completamente desapercibidos. Ejemplos: insectos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
c) Coloración disruptiva. Se trata de coloración a bandas o manchas que, bajo una situación de acoso a la carrera, dan la impresión de cambios de dirección que engañan al perseguidor y le hacen perder segundos valiosos que la presa emplea para huir. Ejemplos, jirafas, cebras y crías de algunos ciervos.
d) Coloración deslumbrante. Ante la presencia de un depredador, la presa muestra repentinamente un color muy intenso que deslumbra al predador, dando a la presa segundos valiosos para la huida; tal coloración se exhibe al desplegar las alas. Ejemplos: algunas mariposas, saltamontes y coleópteros.
e) Manchas que semejan ojos. Ejemplos: algunas mariposas, orugas, serpientes y mamíferos.
f) Señales de alarma. Ejemplos: aves y mamíferos.
g) Coloración de advertencia. Algunos animales tienen una coloración atractiva que hace imposible no verlos ni olvidarlos, pues los animales que se atreven a atacarlos reciben castigos ejemplares. Ejemplos: abejas, mariposa monarca, serpientes coralillo, zorrillo, algunos sapos y salamandras ponzoñosas.
h) Coloración mimética. Los mimos son animales que imitan el aspecto de otros que por lo general presentan coloración de advertencia para evitar la depredación. Ejemplos: serpientes, moscas y mariposas.
i) Espinas de protección. Ejemplo: erizo de mar, equidna y puercoespín.
Muchas presas reconocen a sus predadores a distancia y emplean tácticas apropiadas para evitarlos antes de que el predador se acerque y consiga matarlos; ésta conducta, en su caso, ha forzado a muchos predadores a cazar al acecho, además de desarrollar otras estrategias que les permiten atacar eficazmente a la presa. Considérese por ejemplo, la compleja conducta social para la cacería que realizan lobos y leones, la larga, pegajosa y precisa lengua de algunos peces, sapos y lagartijas, los colmillos retractiles y el aparato de inyección de veneno de las serpientes viperinas, las arañas y sus redes y algunas serpientes como las boas que sofocan a sus presas por constricción.
La depredación puede ser estudiada en el laboratorio y bajo ciertas circunstancias favorables, en el campo. Existen en la literatura muchos ejemplos a disposición; citaremos ahora un trabajo de Gause (1934), quien estudió un sistema simple de presa - depredador usando dos protozoarios microscópicos: Paramecium caudatum y Didinium nasutum. Didinium es un voraz predador de Paramecium. Cuando ambas especies se colocaron juntas en un tubo de ensayo que contenía material nutritivo para Paramecium, Didinium sobreexplotó su fuente de alimento hasta exterminarla para después morir de hambre. Gause realizó entonces otro experimento en el que colocó además algunos sedimentos que servían de refugio a Paramecium. Didinium se extinguió, pero la población presa se recobró. En un tercer experimento Gause introdujo nuevos individuos de cada especie a intervalos regulares de tiempo; tales "inmigrantes" dieron como resultado dos ciclos vitales completos tanto para la presa como para el predador.
En observaciones de campo, un buen ejemplo de las adaptaciones predador - presa lo proveen el halcón peregrino y el estornino. El halcón peregrino es un magnífico cazador que captura presas tan grandes como él; casi todas sus presas las captura del ala en el aire. Los peregrinos vuelan muy alto, recorriendo el firmamento. Cuando una presa potencial es vista volando abajo, el peregrino retrae las alas y se lanza en picada. Para hacer más efectiva su emboscada, el halcón frecuentemente baja trazando una línea recta entre el sol y su presa. Los peregrinos en picada vuelan a 300 Km./h y la mayoría de sus víctimas mueren instantáneamente por el súbito choque de los talones del peregrino. Las presas grandes son dejadas caer hasta el suelo y allí son comidas, pero las más pequeñas son llevadas en el aire. Los estorninos normalmente vuelan en parvadas flojas, poco densas, pero cuando avistan un peregrino, rápidamente asumen una formación muy cerrada. La formación cerrada es una respuesta específica al peregrino y no se emplea con ningún otro halcón. Los peregrinos difícilmente atacan una parvada densa. Supuestamente, el halcón mismo podría herirse al chocar con el grupo denso. Así, aún un predador tan efectivo como el halcón peregrino ha sido eficientemente contrarrestado por una apropiada respuesta conductual de la presa (ver figura 6).
Es claro que el impacto de la depredación no actúa sobre la población presa del mismo modo que lo haría una escasez de alimentos; para un número dado de predadores un incremento en la población presa no implica una mayor mortalidad por depredación. En realidad, la mortalidad de las presas parece ser más baja, puesto que con más presas el número de predadores por individuo presa disminuye. De éste modo si el número de predadores permaneciera constante, la mortalidad variaría inversamente con la densidad de las presas y se alentaría la inestabilidad poblacional. Así, la población de predadores reacciona a los incrementos en la densidad de la presa mediante inmigración, mayor reproducción y, posiblemente, decremento de la mortalidad, incrementando de éste modo sus números. Si la población de predadores se incrementa proporcionalmente a la población de presas a la que está respondiendo, entonces la depredación claramente puede actuar como un factor limitante de la presa.
Pero la situación real es más complicada que esto. El sistema presa - depredador es inherentemente oscilatorio. Las oscilaciones así producidas se llaman oscilaciones de equilibrio y se producen por retrasos en la capacidad de respuesta y cambio en la proporción de edades. Por ejemplo, el incremento en el índice de nacimientos en respuesta a altas concentraciones de alimento, necesita tiempo para actuar en el índice de depredación: los predadores jóvenes comen menos que los adultos y requieren tiempo para crecer. Así, la respuesta del predador se retrasa al estímulo de la presa. Como resultado, cuando la población presa deja de crecer, los predadores pueden haber producido tal cantidad de jóvenes que, al alcanzar la edad adulta, provocaría que la población se viera limitada de alimento. De éste modo, los predadores sobreexplotarían a la presa, la cuál declinaría y, ahora teniendo mucho menos que comer, puede ocurrir una de dos cosas (o las dos): sufren alta mortalidad o una disminución en la fecundidad y también declina.
Existe una importante diferencia entre la depredación sobre animales y la depredación sobre plantas. En la mayoría de los animales se trata de una proposición de todo o nada en la que el predador mata por completo a la presa y la consume parcial o totalmente; sin embargo, cuando las plantas son comidas, usualmente sólo una parte de la planta es consumida por el predador. Así, la depredación sobre plantas (herbivorismo) se parece más al parasitismo en animales; pues aún la depredación parcial muy frecuentemente reduce a la presa su capacidad para sobrevivir y/o reproducirse. Debido a ésta diferencia fundamental, es posible que la presión selectiva en los animales para evitar ser comidos, es mayor que en las plantas. No obstante, las plantas han desarrollado elaborados mecanismos anti - predadores, ya que algunas son capaces de producir sustancias desagradables y aún venenosas para sus depredadores, tales como los cianógenos, taninos, aceites, resinas, alcaloide, terpenos y terpenoides.
Parasitismo Este tipo de interacción ocurre cuando un organismo vive a expensas de otro provocándole un daño. En muchos casos los parásitos matan a sus huéspedes y así afectan a tales poblaciones casi del mismo modo que los predadores. Las dos diferencias principales son que tardan más en matar y dejan más alimento para los carroñeros y desintegradores. En la mayoría de los casos, los parásitos no matan directamente a sus huéspedes, pero pueden debilitarlos y exponerlos a otros peligros. Los parásitos pueden también esterilizar a sus huéspedes, a veces completamente. Esto no disminuye inmediatamente el número de huéspedes, pero obviamente impide su reemplazamiento.
Existen otros casos de parasitismo en el que el parásito adulto no vive a expensar del organismo parasitado, pero sus crías son empolladas y alimentadas por el hospedero. Un ejemplo en aves, lo tenemos en la zacua mayor Psaracolius montezumae conocida también como oropéndola, que se distribuye desde el centro de México hasta Panamá y habita en tierras bajas y húmedas. Se ha observado en Bacalar, Quintana Roo, que en época de anidación, el tordo mayor Scaphidura oryzivora espera una oportunidad para entrar al nido de la zacua y depositar allí sus huevos para que sean empollados y posteriormente alimentados por la zacua. Lo cual desde luego no perjudica a la hembra de la zacua puesto que no le causa daño, pero sí perjudica a la población de zacuas disminuyéndola, ya que la cría de la zacua se pierde al empollar y alimentar a las crías del tordo, o sea que el daño no es al individuo sino a la población.
Es difícil creer que una población se recupere después de que ha sido llevada casi hasta su extinción por efecto del parasitismo. Sin embargo, a través de la selección esto es posible. En 1915 una enfermedad arrasó la abundante población de ostras en la isla Príncipe Edward. Los pescadores de ostras fueron a la ruina. Pero en 1929 la población de ostras se recuperó y permaneció en densidades como antes de la enfermedad. Sin embargo, cuando se introdujeron ostras de distintos lugares, éstas murieron de la misma enfermedad.
Las presas pueden desarrollar resistencia a la depredación y los huéspedes pueden desarrollar resistencia a los parásitos. En ambos sistemas, presa - depredador y huésped - parásito, una o ambas especies son afectadas por la selección natural de tal manera que la depredación o el parasitismo se haga menos eficiente y los ciclos se estabilicen. Un ejemplo aclarará este punto:
El conejo europeo fue introducido en Australia por el hombre en distintas ocasiones. En 1859 había 24 parejas que se incrementaron a varios cientos de millones antes de que los virus de la mixomatosis (un parásito de los conejos sudamericanos) fueran liberados como un medio de control en 1950. Durante el primer impacto de la enfermedad, una tremenda proporción de la población de conejos murió. Una muestra típica tomada en el lago Urana muestra el resultado de la inoculación de 100 conejos liberados inmediatamente. La población declinó de 5000 en septiembre de 1950 a 50 (99% de mortalidad) 6 semanas después. En el segundo año, después de una ligera recuperación poblacional, la enfermedad atacó de nuevo matando ahora cerca del 90%. En toda Australia, el primer año la epidemia mató de 97 a 99%, el segundo año de 85 a 95%, el tercer año solo de 40 a 60%. Los trabajos de laboratorio mostraron que los conejos se hicieron un poco resistentes y también que los virus se hicieron menos patógenos. El mecanismo por el cuál el virus ha perdido su potencia inicial es claro: los conejos que tardaron más en morir, estuvieron en contacto más tiempo con otros conejos y con mosquitos, el agente transmisor de la enfermedad, de manera que los virus menos violentos se dispersaron más efectivamente que aquéllos que mataron rápidamente al huésped.
Para efectos prácticos, el parasitismo se puede dividir en ectoparasitismo y endoparasitismo; así, los parásitos externos como pulgas, garrapatas, mosquitos y murciélagos vampiros están incluidos en el primer grupo (ver figura 28) y los parásitos internos como lombrices intestinales, bacterias y virus se incluyen en el segundo grupo.
Simbiosis La simbiosis se refiere a una relación interespecífica en la que dos especies viven juntas en una asociación más o menos íntima; es una asociación ecológica y conductual que involucra algún beneficio adaptativo o transferencia de energía. La simbiosis representa una solución a los problemas de competencia, depredación y parasitismo mediante la coevolución de un par de especies hacia una adaptación más o menos satisfactoria que les permita vivir juntas. En la simbiosis, cuando una recibe ayuda directa o indirecta de otra especie, parte de la energía normalmente requerida para actividades reproductivas u otros gastos como la conducta social o de grupo se optimizan.
De éste modo, fenotipos que debían eliminarse normalmente de una población, pueden sobrevivir y aún tener ventajas a través de la relación simbiótica, proveyendo a la especie de un mecanismo para mantener la diversidad genética.
La simbiosis presenta diversas gradaciones: el comensalismo (+, 0), la protocooperación (+, + no obligatorio) y el mutualismo (+, + obligatorio).
Comensalismo Esta interacción ocurre cuando una especie se beneficia de la asociación, pero la otra especie no se ve afectada. Tenemos así que muchas bromeliáceas, orquídeas, helechos y otras plantas que viven sobre árboles, obtienen un lugar donde crecer y reproducirse sobre el nivel del suelo, lejos de la zona de alta competencia. El árbol, por su parte no se ve afectado en ningún sentido.
Algunas pequeñas arañas comensales se asocian frecuentemente con otra más grande viviendo en sus redes, ni ayudando ni afectando a su hospedero, pero alimentándose de los restos de comida que la araña grande deja. La especie comensal generalmente es más pequeña que el tamaño mínimo que el hospedero se molesta en comer y por ello se ve libre de ataque, aunque en algunos casos no ocurre así, la excepción la presentan Conopista, araña comensal de Nephila; aquélla es comida si se enreda en la telaraña de ésta última.
Protocooperación La protocooperación involucra una asociación en la que dos especies viven juntas pero no existe una interdependencia fisiológica. En realidad, ambas especies son capaces de vivir como organismos libres. Un buen ejemplo lo presenta la planta africana Parkia, la cuál muestra una división del trabajo entre estambres productores de néctar y estambres reproductivos. Se han observado algunas especies de murciélagos chupando el néctar de la depresión más alta de la inflorescencia esférica que era asida por el murciélago con la pata. La mayoría de la flores se encuentran en condición masculina (con estambres funcionales) una noche y en condición femenina (con pistilos funcionales) la siguiente, asegurando así la fecundación cruzada. La importancia polinizadora de los murciélagos se comprueba en la fructificación, ya que los frutos solo se forman en la parte de la inflorescencia que da a la parte periférica del árbol, la única que característicamente aprovechan los murciélagos. De éste modo, las plantas ven facilitada su reproducción y los murciélagos obtienen alimento.
Uno de los casos más interesantes de protocooperación es la simbiosis de limpieza de los hábitats marinos tropicales. Aquí algunos pequeños peces y langostas limpian de ectoparásitos el cuerpo, la boca y las branquias de peces más grandes. Incluso peces predadores como la temida anguila morena, pueden ser limpiados.
Los peces y langostas limpiadoras permanecen con frecuencia en "estaciones de limpieza" determinados, de modo que los peces locales la conozcan. Estos limpiadores son identificados por su coloración característicamente brillante y en bandas, además de su conducta. Los peces de gran tamaño han desarrollado ciertas posturas que le indican al limpiador cuándo entrar y cuándo irse. La ventaja para los peces fue dramáticamente demostrada en las Bahamas, en donde todos los limpiadores fueron removidos de dos pequeños arrecifes aislados. El número de peces declinó rápidamente en unos cuantos días y en dos semanas casi todos los peces se habían ido con excepción de los territoriales. Aquéllos que se quedaron se cubrieron de manchas, llagas e hinchazones por la acción de los ectoparásitos.
Mutualismo Este tipo de asociación ocurre cuando dos especies viven juntas beneficiándose, pero estableciendo una dependencia fisiológica mutua, de manera que ninguna puede sobrevivir sin la otra. Por ejemplo, las termitas no pueden producir por sí mismas enzimas que les permitan digerir la celulosa de la madera, pero puesto que en sus intestinos da refugio a una población de protozoarios que sí pueden fabricar la enzima, las termitas pueden explotar con éxito la madera como fuente de alimento. El protozoario recibe un ambiente para vivir que incluye madera desmenuzada y en solución, así como una temperatura adecuada. Ni la termita ni el protozoario podrían vivir sin el otro. Estos endosimbiontes intestinales son pasados de una generación a la siguiente mediante el intercambio de contenido intestinal.
Una situación parecida ocurre entre los rumiantes como las vacas y protozoarios y bacterias que viven en su rumen (figura 9). El rumen es una prolongación del esófago, es muy complejo, hace el papel de primer estomago, funciona como cámara fermentadora y en las vacas tiene capacidad de unos 80 litros. Al ser ingerido el alimento y después de ser finamente molido por regurgitaciones sucesivas, las bacterias lo fermentan, rompiendo la celulosa en moléculas de glucosa que después transforman en ácidos orgánicos que a su vez son asimilados por la res. La función de los protozoos flagelados, además de ser semejante al que realizan en las termitas, parece ser la de controlar las poblaciones bacterianas mediante la depredación.
El proceso fermentativo que ocurre en el rumen produce unos 200 litros diarios de metano y bióxido de carbono que el rumiante expele a través de eructos.
Los Meganiveles.
El nivel de organización más elevado en la ciencia conservadora es el de la biósfera, que ya fue estudiada en el cuerpo principal de información. No obstante, existe un meganivel de organización ecológica que es, por lo menos, correspondiente al de biosfera. Este nivel es el de Gaia. La Hipótesis Gaia, como es conocida esta idea representada por algunos de los científicos más brillantes y menos conservadores de la actualidad, cobra fundamental importancia en momentos históricos en que la devastación humana de los recursos vivos y no vivos del planeta, pone en peligro no solo a la propia especie humana, sino a toda la biota como la conocemos.
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