Wiki CCH

Lectura

Mecanismos de aislamiento

En general los individuos de diferente especie no pueden cruzarse entre sí, y se dice que presentan aislamiento reproductor. Muchas especies evolutivamente cercanas y con parecido morfológico que habitan un mismo ambiente, normalmente no se cruzan, mientras que otras especies que podrían hacerlo, no lo hacen porque se encuentran separadas por barreras físicas o geográficas. Estos mecanismos de aislamiento, acentúan las divergencias genéticas, ya sea por nuevas mutaciones acumuladas y selección natural y/o por deriva génica a través del tiempo, acumulando diferencias morfológicas, fisiológicas y conductuales que a la larga incrementarán también el grado de aislamiento.

Aunque en la mayoría de los libros se maneja a los mecanismos de aislamiento como propiciadores de la especiación, esto no debe entenderse así en todos los casos, ya que en algunos de ellos, más bien, lo que acusan, es el grado de separación de dos o más especies de un tronco común, por procesos anteriores que pudieron ser alopátricos o simpátricos.

Los mecanismos de aislamiento se pueden dividir de diferentes maneras. Aquí lo haremos en mecanismo precigóticos y poscigóticos. Los primeros se refieren a los mecanismos que impiden la fecundación (encuentro del óvulo y espermatozoide y la formación del cigoto) y los segundos se refieren a que hay formación de cigotos, pero por diferentes razones no se puede desarrollar, o, si hay formación de híbridos, estos pueden no ser viables, o no forman una población que pueda conservar la fertilidad a largo plazo.

Precigóticos.

•Ecológico. Las razas o especies se encuentran en hábitat separados.

•Geográfico. Dos o más poblaciones se mantienen aisladas por barreras geográficas como: océanos, ríos, surgimiento de montañas, glaciaciones, o cualquier otro fenómeno físico que aísle poblaciones.

•Etológico. El comportamiento estacional y/o hábitos de cortejo pueden ser factores de aislamiento.

•Morfológico. Las diferencias en las estructuras genitales pueden impedir el apareamiento.

•Mortalidad de gametos. Las células sexuales (óvulo y espermatozoide) pueden ser incompatibles, o, los gametos masculinos pueden encontrar un medio hostil en el tracto femenino.

Poscigóticos.

•Mortalidad de cigotos. El óvulo es fecundado pero, el cigoto no se desarrolla.

•Inviabilidad de los híbridos. Descendencia con viabilidad reducida.

•Esterilidad de los híbridos. Por lo regular los machos son estériles.

•Degeneración de los híbridos. Con cada generación se va perdiendo fertilidad hasta llegar a la completa esterilidad.

Mecanismos precigóticos

Aislamiento ecológico Un ejemplo de mecanismo ecológico de aislamiento lo podemos observar en los piojos que parasitan a los humanos en la cabeza y los que lo parasitan en la región pubica. Las dos especies son muy similares y, aunque las dos viven sobre los humanos, tienen hábitat diferente. El piojo que parásita la cabeza Pediculus humanus capitis vive sobre ella y nunca se le encuentra en el pubis, mientras que Pediculus humanus pubis o Pthirus pubis, habita sobre la región púbica y no sobre la cabeza, por lo que las dos especies se mantienen aisladas reproductivamente.

a)

b) Archivo:Ladilla.jpg

Figura 1. Piojos a) Pediculus humanus capitis b) Pthirus pubis.

Aislamiento geográfico.

Un ejemplo extremo de este mecanismo de aislamiento es el de los elefantes marinos Mirounga leonina y Mirounga angustirostris.

a) Archivo:Mirounga l.jpg

b)Archivo:Mirouga a.jpg

Figura 2. a) Mirounga leonina b) Mirounga angustirostris.

La especie M. leonina vive en el hemisferio austral, al sur de la Tierra de fuego, se le encuentra en las islas Shetland del sur, muy cerca de la Antártida, así como en África del sur, Australia y Nueva Zelanda. La especie M. angustirostris vive en el hemisferio boreal, en las islas Aleutianas, Alaska, en la Isla Guadalupe de México y en California. Ambas especies son muy parecidas y quizás podrían cruzarse al estar en un mismo ambiente, pero su encuentro es improbable debido a que habitan áreas muy separadas geográficamente y, actualmente forman poblaciones alopátricas.

Aislamiento etológicos.

La etología es el estudio del comportamiento animal y por lo tanto, los mecanismos etológicos se refieren a comportamientos de diversos tipos en las razas o especies, que de alguna manera pueden impedir el flujo génico entre poblaciones. Una forma de aislamiento etológico es el comportamiento estacional de apareamiento que se puede dar en poblaciones que habitan una misma área, pero que su periodo de apareamiento no coincide. Podría ser que la época de apareamiento para la especie (A) sea a mediados de la primavera y que para la especie (B), que puede tener morfología y tamaño semejante a los de la especie (A), de tal manera que podrían aparearse entre sí, su época de reproducción sea ya bien entrado el verano. Este comportamiento estacional de apareamiento diferente impide que los organismos de la especie (A) se crucen con los de la especie (B).

En este caso quizás tuvo que existir una población original, en la cual un grupo de individuos se aisló del resto de la población al adquirir un comportamiento reproductor estacional diferente formando dos poblaciones simpátricas, o, existió primero un aislamiento geográfico (algunos individuos emigraron a otro ambiente donde cambiaron su patrón de comportamiento reproductor) y después, ambas poblaciones volvieron a encontrarse formando dos poblaciones simpátricas.

Archivo:Especiación.jpg

Figura 3. La especie A forma dos poblaciones (A1, A2) a causa de una barrera geográfica. Al desaparecer la barrera geográfica, ambas poblaciones han cambiado y, ahora son poblaciones simpátricas.

Otra forma de aislamiento etológico son los diferentes comportamientos previos al apareamiento o en el momento mismo del apareamiento. Las moscas de la fruta Drosophila pseudoobscura y Drosophila persimilis que están estrechamente emparentadas viven en forma simpátrica desde la Columbia Británica en Canadá hasta las montañas de California, sin embargo la especie D. pseudoobscura tiene una distribución más amplia, que va hasta Texas, México y Guatemala.

Archivo:Distribución moscas.jpg

Figura 4. Distribución geográfica de Drosophila seudoobscura y Dosophila persimilis.

En las localidades donde ambas especies son simpátricas, presentan cada especie preferencias por hábitat diferente. D. pseudoobsura abunda más que D. persimilis en las localidades más cálidas y secas, y en las montañas más bajas. El aislamiento ambiental es, sin embargo, incompleto, y en muchas localidades las especies se presentan juntas. En los lugares donde se encuentran juntas, su posible hibridación es impedida por asilamiento por comportamiento sexual. Aunque ambas especies se encuentran en un mismo ambiente, los apareamientos se llevan a cabo entre individuos de la misma especie y no entre individuos de diferente especie.

Experimentalmente se ha comprobado en el laboratorio, haciendo mezcla de hembras vírgenes de ambas especies con machos de una sola especie (por ejemplo el mismo número de hembras D. pseudoobscura y D. persimilis, sólo con machos D. pseudoobscura o con machos D. persimilis). El resultado es que los machos fecundan a un mayor número de hembras de su propia especie y hay pocos cruzamientos con hembras de la otra especie. También, si se colocan machos de una especie con una mezcla de hembras de las dos especies, hay más cruzamientos entre hembras y machos de la misma especie que cruzamientos interespecíficos como se puede ver en la tabla siguiente.

Archivo:Moscas.jpg

Las observaciones de campo muestran que en condiciones naturales, el aislamiento sexual es más marcado que en condiciones de laboratorio. Las observaciones indicaron que D. seudoobscura es relativamente más activa por la tarde, mientras que D. persimilis lo es en las horas de la mañana.

En el laboratorio se pueden obtener híbridos entre D. seudoobscura y D. persimilis, si se tiene en un mismo medio de cultivo machos y hembras de diferente especie. Los híbridos de ambos sexos son vigorosos, pero los machos híbridos son estériles, ya que no pueden producir espermatozoides viables, mientras que las hembras son fértiles y pueden ser fecundadas por machos de cualquiera de las dos especies progenitoras, pero son tan poco vigorosas que sólo pueden sobrevivir en condiciones de laboratorio y, por lo tanto, en la naturaleza no se da la hibridación.

Aislamiento morfológico.

En los insectos es muy común este tipo de aislamiento, principalmente por las diferencias entre los genitales, ya sea en su forma o en su localización corporal. Otro ejemplo son las diferencias de tamaño entre los sapos Bufo quercicus y Bufo valliceps (algunas poblaciones se sobrelapan en algunos estados del sur de U.S.A. en las costas del golfo de México) En la primera especie las hembras miden hasta 3.2 cm de longitud, mientras que en la segunda especie alcanzan hasta 5.7 cm. Esta diferencia en tamaños impide el apareamiento entre hembras y machos de diferente especie. Los machos de B. quercicus, por ser pequeños no pueden sostener a las hembras de B. valliceps para copular con ellas, y los machos de B. valliceps son tan grandes que ven a las hembras de B. quercicus como potenciales bocados y no como potenciales parejas.

a) Archivo:Bufo q.jpg

b) Archivo:Bufo v.jpg

Figura 5.a) Bufo quercicus b) Bufo valliceps

Mortalidad de gametos. En este tipo de aislamiento existe la cópula, pero los espermatozoides no pueden fecundar al óvulo principalmente porque encuentran en el tracto femenino condiciones adversas (temperatura o pH, por ejemplo) o, las células sexuales femeninas y masculinas son incompatibles y no forman un cigoto.

Mecanismos poscigóticos

Mortalidad de cigotos. Existe la cópula, la trasferencia de espermatozoides, la formación de cigotos, pero estos no pueden desarrollarse, principalmente por la incompatibilidad de cromosomas (diferentes en cada especie).

Inviabilidad de los híbridos. Aquí el híbrido puede no lograr un desarrollo embrionario normal. Por ejemplo, la experiencia ha demostrado que en los cruces entre cabras y ovejas la fertilización cruzada es posible, pero que se produce un aborto espontáneo durante el desarrollo embrionario, desde luego que también causado por incompatibilidad genética.

Esterilidad de los híbridos. El ejemplo más conocido es la cruza entre caballos y asnos que dan como resultado a las mulas, que son animales muy resistentes y fuertes, por lo que son muy apreciadas para trabajo pesado. A pesar de ser híbridos viables y que son vigorosos, los machos son estériles, ya que no consiguen formar espermatozoides viables, porque sus gónadas no pueden desarrollarse apropiadamente. Lo mismo ocurre entre caballos y cebras que originalmente forman poblaciones alopátricas (los caballos no se encontraban en el continente africano hasta que fueron llevados por colonizadores árabes y europeos y la cebra sólo habitaba las llanuras africanas), sin embargo, en cautiverio se han dado cruces entre caballos y cebras, así como de asnos y cebras obteniéndose los híbridos. Lo cual indica que son parientes muy cercanos, pero en ambos casos los híbridos son estériles.

a) Archivo:Mula.jpg

b) Archivo:Caballocebra.jpg

Figura 6.a) Mula, híbrido de caballo y asno b) híbrido de caballo y cebra.

Degeneración de lo híbridos.

Generalmente la degeneración es de los machos híbridos, pero las hembras con el paso de las generaciones van perdiendo también fertilidad. Al cruzarse ganado vacuno europeo Bos taurus con el Yak asiático Bos grunniens, con el bisonte americano Bisón bison, el bisonte europeo Bisón bonasus, o el bangteng Bos javanicus de Indonesia. Lo híbridos son viables. Los machos son estériles, pero las hembras son fértiles, por lo que pueden ser retrocruzadas con cualquiera de las especies progenitoras: de esta generación, las hembras y algunos machos pueden ser fértiles, pero con las nuevas generaciones van perdiendo fertilidad.

Archivo:Bisonteamericano.jpg Archivo:Bisonte europeo.jpg Archivo:Bangteng.jpg

Figura 7. Vaca Bos taurus, Yak Bos grunniens, Bisonte americano, Bisón bisón, Bisonte europeo Bisón bonasus, Bangteng, Bos javanicus

Como ya se hizo mención anteriormente, los mecanismos de aislamiento pueden explicar como se pueden formar nuevas especies, o, pueden indicar el grado de separación de dos o más especies a partir de un tronco común.

De los mecanismos precigóticos. El ecológico y geográfico pueden inducir la formación de especies, mientras que los mecanismos etológico, morfológico y mortalidad de gametos, son el resultado de procesos anteriores de divergencia, que pudieron ser alopátricos o simpátricos.

De los mecanismos poscigoticos e inclusive, desde la mortalidad de gametos (que es precigótico) hacia la degeneración de híbridos, lo que indica, es un menor grado de separación de un tronco común.

• Mortalidad de gametos. • Mortalidad de cigotos. • Inviabilidad de los híbridos. • Esterilidad de los híbridos. • Degeneración de los híbridos.

De arriba hacia abajo, la separación de un tronco común es menor, ya que en el primer caso, se da la cópula pero no hay fertilización y en los casos siguientes, va siendo menos severo el aislamiento, ya que permite cada vez mayor avance en la formación del híbrido, hasta llegar a viabilidad, supervivencia y al final la degeneración de lo híbridos. Es así, que estos mecanismos de aislamiento son resultado de anteriores procesos de divergencia y no una vía de diversificación.

Bibliografía

• Dobzhansky, et. al. Evolución. Ediciones Omega, S. A. Barcelona, 1980

• Dobzhansky, T. La evolución, la genética y el hombre. Editorial Universitaria de Buenos Aires, 1996

• Incera, F. Lezam, M. Ramos. M, Rivera, H, y Vázquez, L. Biología II, origen y evolución de los sistemas vivos y su interacción con el ambiente. Ed. CCH. Sur.

• Savage. Evolución. Segunda edición. Compañia Editorial Continental, S. A. México. 1975

• Starr, C. and Taggart. Biology, the unity and diversity of life. Ed. Belmont California. Seventh Edition. 1995

• Strickberger, W. M., Evolución. Editorial Omega, Barcelona España. 1993

• Vázquez. A y H. Rivera. Biología IV (Programa ajustado) Ed. CCH. Sur.