Tema III. Filogenia e historia de vida:
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Radiación adaptativa, evolución divergente, evolución convergente y coevoluciòn.
Radiación adaptativa es un término empleado para describir la diversificación hacia distintos nichos ecológicos por especies derivadas de un ancestro común. Algunos ejemplos impresionantes incluyen a los chupaflores hawaianos (ver figura 13) y los peces cíclidos de los grandes lagos de África; en ambos grupos, las especies cercanamente relacionadas difieren ampliamente en sus hábitos alimenticios y la morfología asociada a tal proceso. Como en muchos ejemplos de radiación adaptativa, estos dos grupos se han diversificado en regiones en los que la diversidad de otras aves o peces es baja. Por lo tanto, parece que los cambios evolutivos en el empleo de los recursos están frecuentemente determinados por la competencia entre las especies, y pueden ser apreciados por la disminución de la competencia.
En teoría, la competencia interespecífica puede favorecer la evolución de la divergencia, por lo que las especies se hacen distintas en la manera del empleo de sus recursos. Las respuestas evolutivas de este tipo pueden fomentar la radiación adaptativa, pero no son necesariamente responsables de todas las radiaciones adaptativas. Los ejemplos de Desplazamiento de Carácter son una evidencia de que las especies evolucionan en respuesta a la competencia interespecífica; los desplazamientos de carácter se definen como una mayor diferencia entre pares de poblaciones de especies simpátricas que entre pares de especies alopátricas.
Desde luego, surge la pregunta ¿Existe alguna relación entre las radiaciones adaptativas y la biodiversidad? Indudablemente que existe. En todos los casos en que se ha presentado una radiación adaptativa, la biodiversidad se ha visto enriquecida. Considera, por ejemplo el caso de la radiación adaptativa de los mamíferos (ver figura 14) que generó la gran diversidad de ésta Clase taxonómica. Se generó una gran variedad que va desde los voladores (murciélagos), planeadores (ardillas), corredores (caballos), fosorios (topos), arborícolas (simios), semiacuáticos (nutria), marinos no estrictos (focas) y marinos(delfines y ballenas); en fin, la biodiversidad del planeta es actualmente más rica debido a la radiación adaptativa de los mamíferos y de cualquier otro grupo que se haya diversificado.
Figura 13. Muestra de la radiación adaptativa de los chupaflores hawaianos (Drepanididae). En el esquema se hace énfasis en la forma de los picos, que indudablemente tienen relación directa con el tipo de alimento al que tienen acceso; desde los robustos comedores de semillas, hasta los delgados bebedores de néctar. También se incluyen flechas que indican las posibles rutas evolutivas entre especies.
Vías de la evolución.
Tomando en cuenta la manera como las especies se forman, éstas pueden estudiarse en un contexto general comparativo, notándose que algunas especies se parecen y otras son completamente disímiles. Esto, de gran utilidad para los taxónomos (quienes se encargan de clasificar a los seres vivos), puede sistematizarse en tres tipos de similitudes básicas: la divergencia, el paralelismo adaptativo y la convergencia, aspectos que estudiaremos a continuación.
Para poder entender claramente las vías de la evolución, será necesario explicar primeramente las estructuras homólogas y análogas.
Homología y divergencia.
La homología estructural (homo, significa igual) y la evolución divergente surgen cuando una población se divide en dos o más poblaciones, quedando aisladas una de la otra, y en las que cada una experimenta procesos de cambio que las modifica y las hace divergir genéticamente una de otra. Cuanto más tiempo transcurra en la separación, mayor será la divergencia, tanto en la apariencia general como en la función de uno o varios órganos y es a lo que se le llama divergencia morfológica.
Aun cuando el tiempo transcurrido y las divergencias sean muy notorias, las especies de las dos poblaciones conservan similitudes, ya que partieron de un mismo patrón general morfológico y funcional, y sus modificaciones tienen que partir de una misma forma ancestral. Por ejemplo, los reptiles, aves y mamíferos (todo ellos vertebrados) son descendientes de un ancestro común anfibio que comenzó la invasión al medio terrestre hace muchos millones de años (ver figura 15). Esta aseveración está basada en la comparación de restos fósiles de reptiles primitivos, con diversos vertebrados fósiles y actuales. Esta comparación es especialmente significativa en los huesos de las extremidades anteriores que tienen cinco dedos. Los descendientes de este anfibio primitivo invadieron nuevos ambientes en tierra, lo que desarrolló muchas líneas evolutivas y nuevas adaptaciones. Algunos de los descendientes de éstos, más tarde regresaron del medio terrestre al ambiente marino, con nuevas adaptaciones para vivir en él. Algunos descendientes que se encuentran ahora en linajes muy separados, modificaron sus extremidades de cinco dedos, para desarrollarlas en alas, y tenemos como resultado a los extintos pterosaurios (reptiles voladores), a las actuales aves y murciélagos.
En otros linajes, las extremidades evolucionaron de manera diferente, formando aletas, como en el caso de los pingüinos y delfines, mientras que en otros linajes se modificaron para formar pezuñas con un solo dedo, como en el caballo actual, o para formar extremidades con dedos prensiles, como en el caso del humano. Todos estos ejemplos son casos de homología, que es; “La similitud de una o más partes del cuerpo que han sido modificadas evolutivamente en diferentes formas en diferentes líneas de descendencia de un ancestro común”. Por lo tanto, se puede decir que la homología estructural es el resultado de la evolución divergente.
Evolución divergente.
A través de los procesos de dispersión, puede ocurrir que poblaciones emparentadas permanezcan separadas entre sí durante períodos prolongados de tiempo, incluso hasta por millones de años. Durante este período pueden: a) estar sometidas a presiones selectivas tan distintas que llegan a diferenciarse pronunciadamente unas de otras y b) si se tienen varias poblaciones de una misma especie ubicadas en ambientes similares, puede ocurrir que la composición genética de una (o varias) de ellas, sea favorecida por la selección, evolucionando de una manera diferencial. A estos procesos de separación poblacional se le conoce como evolución divergente.
De la multitud de posibles ejemplos, mencionaremos el de algunos felinos que habitan en nuestro país (ver figura 10): el jaguar, (Felis onca), ocelote (Felis pardalis), margai (Felis wiedii), puma (Felis concolor´´), lince (Lynx rufus) y jaguarundi (Felis jagouaroundi). De estos 6 felinos, el primero en divergir de la población original fue el lince, pues aunque forma parte de la familia felidae, pertenece a distinto género por presentar menos afinidades con lo otros cinco, que pertenecen al género Felis, Es indudable que estos organismos sufrieron diversos grados de aislamiento y aunque en la actualidad su distribución puede llegar a sobrelaparse, nunca llegan a aparearse en condiciones naturales, por lo que se dice que han divergido lo suficiente para considerarlos como especies distintas.
Figura 15. Homología en las extremidades superiores de vertebrados.Nótese la presencia de los mismos huesos, aunque modificados.
Analogía.
Las estructuras análogas se caracterizan por ser partes del cuerpo que tienen similar forma y función en diferentes linajes (lejanamente relacionados) y el carácter aparece a partir de una vía de desarrollo independiente en cada grupo. Es decir, la semejanza del carácter o parte del cuerpo se debe a factores distintos a un origen genético común. Esto se produce cuando dos líneas de un ancestro común que se separaron en un pasado remoto y que han evolucionado separadamente por mucho tiempo se encuentran en un determinado momento con presiones de selección ambientales semejantes y responden desarrollando adaptaciones similares para ambientes similares, o sea que, cambian por las presiones ambientales, terminando con estructuras parecidas una a otra, a partir de un origen diferente. Las alas presentes en los insectos y en las aves constituyen uno de los ejemplos más conocidos (figura 11).
Convergencia. Los tiburones, ictiosaurios y delfines (nadadores veloces) son similares en la forma general del cuerpo, pero sobre todo son similares en las aletas (extremidades anteriores modificadas en el ictiosaurio y delfín y aletas pectorales en el tiburón) que les sirven como estructura natatoria, que les proporciona estabilidad, y que son estructuras análogos (análogo significa similar) y han sido desarrolladas porque son organismos que ocupan ambientes muy semejantes (ver figura 12). Ambientes similares imponen presiones de selección similares y promueven el desarrollo de adaptaciones también similares. A esto, es a lo que se le llama evolución convergente, que es cuando en especies diferentes aparece una característica similar, pero los linajes de estas especies están separados por un período amplio de tiempo. Las alas de insectos, aves y murciélagos, desempeñan una misma función, pero no presentan una estructura subyacente común, debido a que estos órganos no derivan evolutivamente del mismo órgano en un ancestro común. Por ejemplo el ojo de pulpos y calamares es muy parecido al de mamíferos, pero no son un caso de homología, sino de analogía, ya que tienen un origen evolutivo diferente, ya que los ojos en ambos grupos (moluscos y mamíferos) surgen embriológicamente de tejidos distintos.
Paralelismo. Se produce evolución paralela, cuando dos o más linajes distintos evolucionan a lo largo de líneas similares, de modo que los cambios morfológicos en una de ellas tiene su paralelo en un cambio similar en la otra, generalmente como respuesta a oportunidades o exigencias ambientales similares. El paralelismo implica tanto homología como analogía. Según Simpson (1961) “El paralelismo es el desarrollo de caracteres similares por separado en dos o más líneas de origen común y basándose, o estando canalizadas, en características de dicho antepasado”.
La mejor forma de encontrar paralelismos es comparar habitantes de comarcas parecidas que se encuentre geográficamente separadas. La comparación de los mamíferos de Australia con los del resto del mundo (ver figura 13) y la comparación de la historia de los mamíferos de América del Norte y América del Sur son los mejores ejemplos.
Los mamíferos se dividen en tres grupos; monotremas, marsupiales y placentarios. Los dos últimos grupos divergieron muy al principio de la evolución de los mamíferos. En los marsupiales, que son más primitivos que los placentarios, el embrión se conserva dentro del útero por un corto tiempo, y después del nacimiento, se traslada a una bolsa abdominal de la madre llamada marsupio, donde completa su desarrollo, fijándose al pezón. En cambio en los placentarios, el embrión obtiene su alimento a través de la placenta y nace hasta que ha alcanzado un nivel de desarrollo elevado. La distribución planetaria de los placentarios es muy amplia y alcanza a todos los continentes, aunque su distribución en Australia estuvo restringida hasta hace relativamente poco tiempo, mientras que la distribución de los marsupiales es abundante en Australia y muy poco representada en otros continentes. Los marsupiales se piensa que se originaron en América del Norte durante el cretáceo medio y se distribuyeron hacia América del Sur, pasaron al continente Antártico que era mucho más cálido que en la actualidad por su posición más al norte y posteriormente llegaron a Australia al comienzo del Eoceno hace 50 millones de años, y para el mioceno medio unos 5 millones de años más tarde, Australia se separo de la Antártida, emigrando hacia el norte.
Los marsupiales tuvieron una amplia radiación adaptativa en América del Sur y Australia. La principal razón de su éxito adaptativo fue que no hubo placentarios que rivalizaran con ellos en la lucha por ocupar los nichos ecológicos existentes. En Australia los marsupiales ocuparon una gran cantidad de nichos y llegaron a formar un gran número de especies, entre las que se encuentran muchos animales que tienen su equivalente ecológico en otras partes fuera de Australia y que tienen la apariencia y forma de vida semejante a placentarios, como los que tienen parecido a lobos, topos, ardillas, marmotas y roedores, y como en Australia no existen caballos, antílopes o equivalentes, su lugar es ocupado por los canguros, que son sus equivalentes ecológicos. Los únicos placentarios bien representados en Australia son los murciélagos, que pudieron llegar volando, y por tal razón, no existen marsupiales que sean voladores y que ocupen ese nicho. Australia se ha conservado como continente-isla durante mucho tiempo, por lo que favoreció la radiación adaptativade los marsupiales, formando organismos semejantes a los placentarios de los otros continentes.
El otro ejemplo interesante de paralelismo se logra al comparar históricamente a los mamíferos de América del Norte con los del Sur. América del Sur ha sido en forma intermitente una isla al estar separada de América del Norte, y otras, parte del continente norte al estar unidas las dos masas continentales por el Istmo de Panamá. Durante La edad Terciaria, América del Sur fue una isla, mientras que América del Norte estaba conectada o sólo separada por una corta distancia (estrecho de Behring) con el continente euroasiático- africano, lo que permitió que muchos animales pudieran atravesar en un sentido o en otro, y los caballos lo hicieron varias veces.
Durante el Eoceno, los mamíferos placentarios y marsupiales se distribuyeron ampliamente por todos los continentes. Sus restos fósiles se han encontrado en América del Norte y Sur y pertenecen a especies extinguidas en su mayoría. Sin embargo, en el Eoceno medio, América del Sur se aisló al desaparecer el istmo de Panamá, por lo que los mamíferos del continente sur evolucionaron independientemente de los del continente Norte, con poco o ningún intercambio entre ambos continentes, por lo que casi todos los mamíferos de América del Norte eran muy diferentes a los del Sur. Sin embargo, los mamíferos del norte y sur mostraban equivalentes ecológicos o paralelos. De este modo aparecieron carnívoros del tipo de los perros y felinos en América del Norte. Uno de ellos, el tigre dientes de sable (Smilodon), y en América del Sur también aparecieron algunos animales parecidos a lobos, y a tigres dientes de sable (Thylacosmilus), pero con la diferencia que los del continente Sur eran marsupiales y los del norte placentarios (ver figura 14).
En América del sur se desarrollaron dos ordenes ahora extintos, conocidos como Litopternon y Notoungulados, de gran parecido a los ungulados (herbívoros con extremidades que terminan en pezuñas o cascos) (ver figuras 15 y 16)
La familia Proteroteridae (parecida a los caballos) perteneciente al orden de los Litopterno, desarrollaron inclusive la tendencia a la reducción de los dedos de tres a uno, formando una pezuña como sucedió en los caballos.
El Litopterno no es un caballo desde luego, de la misma manera que un lobo marsupial no es un lobo placentario verdadero. No obstante ambos equivalentes llevan un tipo de vida similar. El lobo placentario (Canis lupus), el lobo marsupial de tasmania (Thylacinus) y el lobo marsupial suramericano (Borhyaénido) tienen semejanzas generales y nichos ecológicos similares, pero son producto de la evolución paralela (ver figura 17).
La mayoría de los mamíferos marsupiales suramericanos del Terciario, se han extinguido. Esto se debió a que el istmo de Panamá emergió y sirvió de puente entre el continente norte y sur. A través de este paso, las familias de mamíferos norteamericanos, incluyendo caballos, tapires, ciervo, camellos, felinos, lobos, roedores entre otros, invadieron América del Sur. De la misma manera los mamíferos del sur invadieron el norte, pero con armadillos, puerco espines, perezosos y otras formas, que incluyen a los marsupiales antes mencionados y que por un tiempo se encontraron en ambos continentes. Sin embargo, la invasión desde el norte resultó desastrosa para los animales nativos del sur: varios órdenes enteros y muchas familias se extinguieron. El Litopterno seudocaballo y el Borhyaénido seudolobo no pudieron competir con éxito frente al caballo y lobo verdadero. Sin embargo, los animales del sur no causaron daño en el norte. La probable razón de lo anterior, es que los ejemplares de las masas continentales mayores (recuérdese que América del norte, Eurasia y África tenían comunicación) parece ser que por una intensa competencia, se encontraban mejor adaptados, y por lo tanto, tenían ventajas adaptativas que les permitieron salir vencedores cuando se encontraron en competencia con sus equivalentes (en este caso los marsupiales), mientras que los organismos de islas y regiones aisladas, como el caso de Suramérica, por la escasa competencia no desarrollan habilidades adaptativas muy resistentes.
Cuando organismos que presentan una evolución paralela se encuentran en un mismo espacio y tiempo se tiene como resultado inevitable la competencia. Actualmente el gobierno Australiano ha promulgado leyes para proteger a la fauna y flora nativa de Australia de la competencia que se llevaría a cabo si se permitiera el acceso de la flora y fauna de otros continentes hacia Australia. Competencia que se llevó a cabo por ejemplo entre el lobo marsupial y el dingo (perro salvaje llevado por los primeros colonizadores humanos) en la cual salió vencedor el dingo, diezmando por competencia a la población de lobos marsupiales. Mucha de la fauna introducida a Australia ha causado severos daños a las poblaciones autóctonas por ser casos de paralelismos que tuvieron que enfrentarse por tener nichos ecológicos semejantes.
| Tiempo | Familias en América del norte | Familias en América del sur | Familias en ambos continentes |
| Mioceno medio | 27 | 23 | 0 |
| Mioceno tardío | 26 | 24 | 1 |
| Plioceno temprano | 28 | 26 | 2 |
| Plioceno tardío | 27 | 26 | 5 |
| Pleistoceno | 32 | 36 | 21 |
| Reciente | 23 | 30 | 15 |
A partir del Mioceno medio en adelante (ver tabla 2), el número de familias en ambos continentes va en aumento hasta llegar al Plioceno (máxima abundancia en ambos continentes), pero posteriormente disminuyen hasta 15 familias en el reciente. La posible explicación de esto es que al emerger el istmo de Panamá, hubo intercambio faunístico entre las dos masas continentales, aumentando paulatinamente, el número de familias en ambos continentes hasta llegar a un máximo en el Pleistoceno, pero la disminución posterior se debe a la competencia de los organismos con nichos ecológicos semejantes con la consecuente extinción de los menos adaptados.
No siempre es fácil diferenciar el paralelismo de la convergencia. Se da la evolución convergente cuando los descendientes se parecen más entre sí con relación a una característica que lo que lo hacían sus antepasados, mientras que la evolución paralela implica que dos o más líneas han cambiado de forma semejante, de modo que los descendientes más evolucionados de las mismas son tan similares entre sí como lo eran sus antepasados. Algunas de las semejanzas entre un oso hormiguero marsupial (Myrmecobius) y un oso hormiguero placentario (Myrmecophaga) se deben a homología: ambos son mamíferos. Otras son debidas a analogía: los dos se alimentan de hormigas (ver figura 18).
