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TEMA 1. Fuerzas evolutivas y sus consecuencias.
Cuando los primeros europeos llegaron a Nueva Zelanda bajo el mando del capitán James Cook hacia 1769, se quedaron maravillados de la gran diversidad de únicas y maravillosas aves que vivían en la isla. Sir Joseph Bank, agregado científico escribió: “Encontramos la más dulce de las melodías emanando del bosque en un volumen tal, que concluimos que debía existir una gran diversidad de aves.” En efecto, muchas ni siquiera volaban, otras eran simples planeadoras, algunas eran gigantescas en comparación con sus familiares de otras partes del mundo; unas vivían sobre el piso y aún bajo tierra; y muchas se veían bastante distintas de sus parientes de otras zonas. Una especie con aspecto de avestruz medía tres metros de alto. Una gran cotorra verde había abandonado el bosque para vivir en la nieve de las montañas. Otra cotorra era incapaz de volar; ésta anidaba en el piso del bosque y trepaba ayudada de pico y garras hacia arriba y abajo de los árboles. Por su parte el Kiwi dejó de volar hacía tantos años, que es la única especie de ave que carece de cualquier evidencia de alas.
Historias semejantes se repiten en casi todos los lugares donde la civilización occidental llegó como colonizadora: África, Australia, América, así como diversas islas. Grandes viajeros como Alfred Wallace o el mismo Charles Darwin se basaron en sus observaciones a través del mundo para desarrollar sus teorías evolutivas. En efecto, la gran diversidad de especies existente en nuestro planeta es explicable únicamente teniendo como base los procesos evolutivos; la teoría evolutiva desarrollada en los últimos cien años, ha dado luz acerca de la manera como las especies se han diversificado a través de los eones transcurridos desde el surgimiento de la vida en la Tierra. A continuación estudiaremos tales procesos.
Lectura "Darwin a cien años de su muerte"
Selección natural.
Como se sabe, la selección naturales uno de los conceptos clave en la Teoría Darwiniana de la Evolución y que se conserva como tal en la Teoría sintética de la evolución. Una definición adecuada de Selección Natural es: “La presión que ejercen los factores del ambiente sobre las poblaciones, de manera que los individuos mejor adaptados persisten y se reproducen diferencialmente”. Ahora bien, los factores que realizan tal selección son básicamente ecológicos; nosotros les llamaremos mecanismos ecológicos de la evolución.
Dentro de los mecanismos ecológicos de la evolución podemos encontrar a una serie de factores como las interacciones interespecíficas: Competencia, Depredación, Parasitismo, Comensalismo, Protocooperación y Mutualismo. También los factores limitantes como el agua, el clima (temperatura y Precipitación pluvial), la salinidad, la topografía, altitud y latitud, la luz, el pH y otros, pueden en ciertos momentos convertirse en factores de selección al adquirir valores críticos. Para todos es claro que en general, los ecosistemas son estables, pero ya sea por eventos inesperados o cíclicos, el valor de estos factores puede incrementarse o disminuir drásticamente.
Ejemplo de estas situaciones lo son las nevadas ocasionales en las montañas aledañas al Valle de México, en donde durante el invierno la temperatura disminuye y algunas veces llega a depositarse nieve; esta situación es ocasional y a veces transcurren varios años sin que nieve.
Otro ejemplo de las variaciones estacionales es la falta de precipitación pluvial. Esta falta de agua reduce dramáticamente el aporte en los ecosistemas terrestres durante la época de sequìa; mientras que en los ecosistemas dulceacuícolas (lagos y lagunas), induce a un incremento en la salinidad y con frecuencia en el pH al reducirse el aporte de agua e incrementarse la evaporación.
En el caso de los factores bióticos (provocados por seres vivos), tenemos como ejemplo el caso reciente de un surgimiento de langostas en la Península de Yucatán. En efecto, estos insectos se reprodujeron sin freno durante varios meses y sus poblaciones alcanzaron niveles de plaga durante el invierno 2006-2007. Arrasaron cultivos, bosques y manglares. Algunas de las plantas, al quedar defoliadas (sin hojas), habrán muesto, pero otras seguramente habrán tenido la capacidad de recuperarse.
Así, tenemos que los procesos evolutivos pueden estar influenciados por el ambiente, tanto por sus factores abióticos como por sus factores bióticos. No obstante, estos son factores externos a la especie en cuestión. La presión de dichos factores sobre la población puede tener distintos resultados dependiendo de las opciones de respuesta que ésta. Al hablar de respuesta, no estamos hablando de una “voluntad”, simplemente queremos decir que si entre los genotipos (variabilidad genética) presentes en la población existen algunos que se adapten bien al ambiente cambiante, los individuos podrán perpetuarse; de no ser así, la población vería disminuir su densidad y podría llegar a extinguirse por lo menos localmente, o en su caso, totalmente.
Cuando los factores ecológicos de selección actúan sobre la población, lo que se está seleccionando son individuos, que podríamos considerar como equipos genéticos; es decir, los individuos que poseen alelos adecuados para sobrevivir en el ambiente local específico lograrán sobrevivir, mientras que los individuos con alelos inadecuados para tal sitio específico, serán eliminados. Por lo tanto, podemos decir que lo más importante para la población desde este punto de vista, es la diversidad genética. Así, tenemos como otro grupo de mecanismos de evolución a los factores genéticos promotores de variabilidad.
La selección natural constituye la consecuencia inevitable de ciertas características de las poblaciones que son: la variabilidad genética, la continuidad hereditaria, la capacidad de mutación, la capacidad de producir un gran número de descendientes, la integración del genotipo y las limitaciones del acervo o poza genética de una población. Teniendo en cuenta la variabilidad genética producida por la recombinaciòn, el entrecruzamiento y las mutaciones aleatorias, el nùmero potencial de tipos genéticamente distintos zigotos en una poblaciòn es enorme; de hecho se considera que una generaciòn es solo una muestra de esas posibles combinaciones. La interacción entre los organismos y su ambiente (es decir, la selecciòn), afectará inevitablemente la composición genética de dicha muestra.
Como puede verse, los mecanismos ecológicos de la evolución no dependen de la población en estudio, mientras que los mecanismos genéticos son propios o inherentes a la misma.
Así, la selección natural opera sobre todas las etapas del ciclo de vida de un organismo. Por ejemplo, en el caso del reino plantae opera desde la semilla hasta la planta adulta; en el caso de los animales opera desde el nivel de huevo hasta la edad madura. Además, la selección natural puede ser causa de reproducción diferencial de unidades biológicas y puede tener impacto en diversos niveles de organización, desde el nivel molecular hasta el de comunidad.
Con base en la definición que hemos adoptado de selección natural, un excelente ejercicio de síntesis para comprender este proceso consiste en considerar a los mecanismos ecológicos como vectores que inciden sobre un circulo que representa a la población. La población representada por el círculo, se ve presionada por los vectores externos y podría colapsarse ante la fuerza que empuja hacia el interior de no tener a su vez una presión interna.
La presión interna de la población está determinada por vectores que representan a los mecanismos genéticos de la evolución.
Es necesario aclarar que los vectores tanto internos como externos, pueden modificar su intensidad (debe recordarse que un vector tiene dirección e intensidad), de manera que una excesiva presión externa de algunos factores de selección puede inducir a una disminución en la densidad poblacional, ponerle en crisis e incluso llevarle a la extinción local e incluso total.
Podemos sintetizar lo antes mencionado en un esquema como el siguiente (figura 1), en el que los factores de selección no están agotados (en realidad, la lista de factores de presión puede ser muy grande):
Figura 1. Esquema de selección natural donde la población está representada por un círculo, el cuál se ve presionado por los factores del ambiente que seleccionan a los individuos. Los vectores representados en el interior de la población son los mecanismos genéticos de la evolución, que proveen de diversidad, la materia prima de la selección natural.
El esquema antes mencionado podríamos imaginarlo de lado y considerar un nuevo eje (z) que sería el tiempo, dando como resultado una especie de tubo (Figura 2). Bajo esa perspectiva, tendríamos que en la época reproductiva, la población crecería y el tubo se engrosaría momentáneamente; pero la presión de los factores de selección haría que la población disminuyera rápidamente hasta los niveles "normales", ya que mataría a los individuos no aptos para esa región particular.
Como ya se mencionó, dependiendo del ambiente, de las alternativas genéticas que la población presente, así como de su eficiencia en su ambiente, la selección natural puede actuar de manera diversa sobre las poblaciones (ver figura 2).
En algunos casos, se promueve la constancia genética, de modo que la especie prácticamente no cambie a través del tiempo; en este caso se dice que ocurre la selección normalizadora. Este tipo de selección es muy notable en especies que se han mantenido muy homogéneas a través del tiempo, como son los organismos pancrónicos (mal llamados "fósiles vivientes") como las cucarachas, cocodrilos, tortugas y tiburones, de los cuáles el registro fósil constata su aparente falta de evolución.
Figura 2. En este esquema consideramos a la población del esquema 1 vista de lado e insertamos el eje tiempo. Esto nos permitiría una vista dinámica de las poblaciones, pues en la época reproductiva, la población crecería para rápidamente volver a sus niveles "normales" al ser eliminados los individuos menos aptos de la población; tanto jóvenes, como viejos que no pueden proveerse de lo necesario o son atacados por la llamadas "malentidades", que incluyen predadores, parásitos y competidores.
También puede ocurrir que se presente una tendencia evolutiva que permanece constante durante períodos de tiempo considerable; en este caso se dice que ocurre la selección direccional. Un ejemplo puede ser la tendencia del hombre a la posición erecta, o el incremento en el tamaño del cráneo. La evolución del caballo para llegar al animal corredor del tamaño que actualmente conocemos es otro caso interesante.
Cuando por razones diversas una especie sufre cambios evolutivos súbitos en diferentes direcciones a través del tiempo geológico, se dice que ocurre la Selección disruptiva o diversificadora. La evolución explosiva de mamíferos y aves a partir del final de cretácico (cuando desaparecieron los dinosaurios), son ejemplos típicos. Este tipo de selección, con frecuencia es índice de cambios ambientales drásticos y casi instantáneos.
Figura 3. Tipos de selección. En el caso de la Selección disruptiva, se entiende que después del segundo punto de quiebra de la curva, cuando adquiere una pendiente de 45°, puede generarse una variedad de líneas o diversidad de especies nuevas.
Principio de Hardy - Weinberg
Como sabes, la capacidad de abstracción es una característica típicamente humana. Nosotros podemos imaginar múltiples condiciones para un solo evento; muchos avances científicos han tenido como punto de partida la abstracciòn de un fenómeno en condiciones ideales: el comportamiento de los gases, las ecuaciones del movimiento pendular, las del movimiento rectílineo uniforme, etc. El campo de la biología no es la excepción; en el año 1907, dos investigadores, cada uno por su lado, se preguntaron si era posible predecir la frecuencia de los alelos de determinado gen en una población. En efecto, el físico alemán W. Weinberg y el matemático inglés G. H: Hardy se hicieron la misma pregunta; lógicamente, procedieron a la abstracción y lograron deducir ecuaciones que permiten hacer la predicción de la frecuencia de los alelos de un gen en una población, pero bajo condiciones ideales.
Las condiciones ideales que ellos consideraron son muy poco frecuentes en la naturaleza, aunque brindan un acercamiento interesante a la realidad, ya que en ausencia de otras fuerzas, las frecuencias relativas de los alelos permanecerán constantes en la población. Tales condiciones para dicha población ideal son:
a) Que la población sea numéricamente grande; casi infinita.
b) Que los alelos no muten uno en otro o que no aparezcan mutaciones nuevas para el gen en cuestión, o que la frecuencia de mutación sea muy baja.
c) Que no exista selección diferencial entre los alelos.
d) Que no haya emigración ni inmigración.
e) Que el apareamiento sea aleatorio.
f) Que ambos alelos tengan el mismo valor selectivo.
La ecuación a la que ambos llegaron es un binomio cuadrado perfecto:
<math>(p + q)^2\quad=p^2 + 2pq + q^2\quad=1</math> (Ecuación 1)
Lo que imaginaron es un par de alelos, uno de los cuales tiene la probabilidad de manifestarse p, mientras que el otro se manifiesta con una probabilidad q, el total de la población (equivalente a 1), estará definida por el total de individuos; es decir p + q. Si esta población se cruza aleatoriamente, se obtendría una matriz de <math>(p + q)\; por\; (p + q) </math>, lo que da <math>(p + q)^2\quad</math>
Supongamos el caso de un gen que tiene dos alelos: A y a con igual valor selectivo (ninguno tiene ventaja sobre el otro en cuanto a la posibilidad de supervivencia del individuo en un ambiente determinado). Si suponemos que el apareamiento es aleatorio; es decir, que no hay preferencia para aparearse con los portadores de A o a, entonces obtendríamos la siguiente tabla de fecundación entre espermatozoides y óvulos:
Lo que origina una composición genética para la siguiente generación:
<math>q^2\quad (AA) + 2pq (Aa) + p^2\quad (aa)</math> de acuerdo a la regla binominal.
En un ejemplo sencillo, de ninguna manera considerado poblacional realizado a partir de estudiantes de grupos académicos del CCH, podemos considerar la posibilidad de enrollar la lengua (hacerla "taquito", ver figura 5), característica genética en donde la capacidad para enrollarla es dominante (A) sobre la incapacidad para hacerlo (a). El número de estudiantes que puede enrollar la lengua es de 365 contra 71 alumnos incapaces de hacerlo. Puesto que 1 se corresponde con el total de 436, 365 personas (p) con 0.85 (ya que por regla de tres, 436 es a 1 como 365 es a X; a su vez q = 1 - p, o sea q = 1 - 0.84 = 0.16
Así tenemos:
<math>(0.84)^2\quad + 2(0.84)(0.16) + (0.16)^2\quad= 1</math>
<math>0.7056</math> + <math>0.2688</math> + <math>0.0256=1 </math>
Lo cuál significa que en la siguiente generación de esta hipotética población, 70.56% de los hijos serían homocigotos dominantes, 26.88% serán heterocigotos y 2.56% van a ser homocigotos recesivos.
Dadas las condiciones ideales establecidas por Hardy - Weinberg, el significado de esto es que si siempre se cumplen tales condiciones, entonces la evolución no ocurriría. Por el contrario, si alguna de las condiciones no se cumple, entonces ocurren cambios en la frecuencia de los alelos que pueden llevar a procesos evolutivos. En general, las poblaciones viven constantemente bajo la acción de fuerzas opuestas; en ocasiones manteniéndose casi sin variaciones y cambiando en otras, promoviéndose así la evolución.
La deriva génica
Se ha mencionado que en una población la frecuencia de los alelos permanecerá constante bajo ciertas condiciones, según se deduce de la ley de Hardy - Weinberg. Una de las principales excepciones al cumplimiento de dicha ley, es el tamaño de la población. Por ejemplo, si por una razón desconocida una parte de la población se aísla del resto, resulta difícil que la proporción de los alelos sea idéntica a la de la población original.
En una población pequeña, la influencia del azar en los apareamientos puede hacer que la frecuencia génica de algún alelo de la generación siguiente sea mayor o menor que en la generación precedente y resulta probable que en una sucesión de varias generaciones, las desviaciones en éstas pequeñas muestras se acumulen. Esta deriva génica aleatoria puede permitir que los genes que antes eran variables, lleguen a fijarse; uno u otro de los alelos presentes en la población original terminará en condición homocigótica en todos los individuos de la muestra, mientras que el otro desaparecerá.
Desde luego, las presiones de selección resultarán menos eficaces conforme el tamaño de la población disminuya y las fluctuaciones fortuitas de la frecuencia de los genes se incremente. A través de la deriva génica los alelos favorecidos pueden fijarse. En las poblaciones grandes, aún las más pequeñas ventajas y desventajas selectivas se harán efectivas a través del tiempo, pero para superar el factor aleatorio en las poblaciones pequeñas, se requiere de una selección mucho más rigurosa.
Uno de los estudios más interesantes es el realizado por Steinberg entre los Huteritas. Los Huteritas constituyen una secta religiosa originaria de Suiza, de donde emigraron a Rusia y de allí a USA, donde hay colonias prácticamente cerradas reproductivamente en Dakota y Montana. En estas colonias, el grupo sanguíneo O se encuentra presente en el 29% de los individuos, mientras que en las poblaciones europeas y americanas tiene una abundancia de 40%: El grupo sanguíneo A tiene una frecuencia de 43%; superior al 30 – 40% en europeos y americanos. El grupo sanguíneo B, llega en dos de las colonias estudiadas a 0%.
La deriva génica es más importante y radical en el caso del “Principio del Fundador, que ocurre cuando una población se establece a partir de unos pocos fundadores, que poseen solo unos cuantos alelos de la poza genética original de la especie, por lo que tal población resultante genera individuos de gran uniformidad genotípica. Estos casos se presentan cuanto pocos individuos, o incluso una sola hembra preñada colonizan hábitats nuevos, o cuando unos cuantos sobrevivientes a una situación devastadora (situación llamada de “Cuello de Botella”), recolonizan su hábitat.
La importancia evolutiva de éste fenómeno es grande, ya que a través de la deriva génica se presentan procesos de especiación. Es muy posible que en lugares como el archipiélago de las Galápagos, la diversidad de especies de una isla a otra se deba a éste proceso.
Lectura: Los Dunkers: Un caso de deriva genètica.
Actividad práctica. -Deriva génica-
La adaptación y la extinción.
Hemos discutido ya que la selección natural es la fuerza que "modela" a las especies, y hemos aclarado también que tal situación está igualmente determinada por las opciones genéticas que la propia especie genera. Así, la armonización entre los organismos y su ambiente es posible por las combinaciones de genes que en los individuos de cada generación se presentan.
¿Pero qué significa que los individuos de la población se encuentren en armonía con su ambiente? De una gran cantidad de individuos producidos en cada generación, un elevado porcentaje morirá debido a diversos factores ambientales, ya sean bióticos como la depredación y la competencia o abióticos como el frío y la sequía. Los sobrevivientes tendrán información genética adecuada para superar estos inconvenientes por lo menos hasta después de la reproducción; para señalar este hecho, se dice que estos individuos están adaptados. Se entiende que la reproducción (si es cruzada), será entre individuos aptos, quienes heredarán estas características a sus descendientes. Este hecho se repetirá sucesivamente, de modo que los especimenes que pueden verse en su ambiente natural, han estado sujetos a este hecho un considerable número de generaciones, por lo que su adaptación es muy significativa.
Existe un interesante ejemplo en una planta mexicana de zonas áridas: el pitayo (Stenocereus queretaroensis). En la zona en donde fue estudiado el pitayo por Eulogio Pimienta y sus colaboradores, en el estado de Jalisco, el agua es uno de los factores de selección más intensos, tanto por la escasa precipitación pluvial, como por una alta tasa de evaporación favorecida por la presencia de fuertes vientos secos. Entre las principales adaptaciones de éste vegetal de deliciosos frutos a las condiciones de sequía, se encuentran una baja tasa fotosintética, crecimiento vegetativo lento, crecimiento reproductivo asincrónico, cutícula gruesa y baja densidad de estomas en los tallos fotosintéticos.
Veamos las estrategias que tiene para conservar el agua: La presencia de una cutícula gruesa, evita la desecación; con seguridad, recuerdas que los estomas son estructuras que las plantas tienen en las hojas y sirven para realizar el intercambio gaseoso y transpirar; en éste caso, la baja densidad de estomas evita la pérdida de agua. El proceso fotosintético requiere de agua (y CO2) para realizarse; pues en este caso, a pesar de una abundancia de energía lumínica, la planta tiene una baja tasa de fotosíntesis como una manera de economizar agua. Debido a la baja tasa fotosintética, el pitayo crece lentamente; aunque éste período de crecimiento anual nunca coincide con la producción de estructuras reproductivas (flores y fruto) como una manera de separar ambos gastos del preciado líquido.
Pero surge otra pregunta ¿qué pasa cuando una especie no genera las combinaciones genéticas necesarias para persistir en un ambiente determinado? En tal situación, los factores de selección avasallan a la especie, eliminando a todos los individuos de la población, presentándose el proceso de extinción. En la perspectiva de nuestro esquema de selección natural, ocurriría que los factores de selección presionarían con tal intensidad que el círculo de la población se reduciría hasta desaparecer. El proceso de extinción es común y natural en todos los ambientes. De hecho, se considera que en la actualidad existe aproximadamente el 1 por ciento de todas las especies que han existido en la historia de la Tierra.
Como puede verse, muchos de los cambios ambientales que causan extinción no requerirían de una respuesta adaptativa simplemente por que no imponen una presión selectiva nueva. Por ejemplo, en especies con recursos limitados muchos individuos son eliminados debido a esta insuficiencia de recursos. Si el recurso limitante disminuye, la población decrece, pero ahora los individuos mueren a una tasa mayor por la misma razón que antes. La causa de mortalidad, a la que la especie estaba lo más posiblemente adaptada, sigue siendo la misma; por lo que no hay selección de nuevos genotipos, aún cuando el recurso sea tan escaso que la población se extingue.
Los paleontólogos consideran que las especies tienen un promedio de vida de un millón de años basándose en datos recopilados del registro fósil; por ejemplo, algunas especies de bivalvos del Jurásico duraron 20 millones de años en promedio, mientras que en algunas especies de amonitas del cretásico sobrevivieron un promedio de solo unos 500 000 a 700 000 años. De estos datos y otros derivados del estudio de extinciones en islas, algunos investigadores consideran que la tasa de extinción en los ecosistemas naturales debería ser constante y mensurable.
Asimismo, se considera que al extinguirse una especie, otra especie evoluciona y ocupa el nicho ecológico desocupado por la extinción previa. De este modo, los seres vivos ocupan la mayor cantidad de nichos ecológicos.
No obstante, la tasa de extinción no siempre ha sido constante en la historia de la Tierra. Ha habido momentos geológicos en los que se han presentado las llamadas Extinciones Masivas, que son épocas en las que por catástrofes diversas, porcentajes considerables de la biota planetaria desaparece (hasta el 90% de los seres vivos). Por ejemplo, las divisiones del tiempo geológico en Eras y Períodos se basan en extinciones masivas, siendo dos de las más considerables las que separan las eras Paleozoica - Mesozoica y Mesozoica - Cenozoica.
En la actualidad, muchos investigadores consideran que nos encontramos en medio de una extinción masiva, aunque en este caso, la catástrofe no es debida al choque de cometas o meteoritos con el planeta, ni a la actividad volcánica simultánea de decenas y hasta cientos de volcanes, sino al crecimiento de la población humana y al uso intensivo de los recursos naturales que hacemos.
En los casos documentados de extinciones masivas, siempre ha ocurrido que los sobrevivientes han logrado evolucionar y diversificarse para recolonizar el planeta y generar en cada caso, seres con adaptaciones más sofisticadas, como ocurrió con la evolución de mamíferos y aves a partir de la extinción masiva que separa al mesozoico del cenozoico, cuando desaparecieron gran diversidad de especies acuáticas y terrestres incluidos los dinosaurios.
Actividad práctica -Adaptación-
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Tema 2. Mecanismos y patrones evolutivos que explican la diversidad